In der Arbeit geht es, neben dem Aufbau des menschlichen Geruchssystems, um den Einfluss von Gerüchen auf das Verhalten.
Die Arbeit liefert einen Überblick über die historische Geschichte des Geruchs sowie die Bedeutung des Geruchssinnes. Es folgt eine ausführliche Beschreibung des menschlichen Geruchssystems mit zahlreichen Abbildungen. Anschließend werden die Einflüsse von Gerüchen (und Pheromonen) auf das Verhalten untersucht, wobei zahlreiche (aktuelle) Versuche namhafter Wissenschaftler als Grundlage dienen.
Der Geruchssinn zählt, ebenso wie der gustatorische Sinn, zu den chemischen Sinnen. Die Rezeptoren in der Nase wandeln hierbei chemische Informationen in elektrische Signale um. Diese Signale gelangen über den Bulbus olfactorius in die Großhirnrinde, wo sie in bekannte oder noch unbekannte Duftempfindungen umgewandelt werden. Auf diese Weise riecht der Mensch.
Im Laufe der Evolution hat der Geruchssinn jedoch wesentlich an Bedeutung verloren. Er ist in seiner ursprünglichen Form ein Fernsinn. Durch ihn wird man über große Entfernungen hinweg informiert, er signalisiert Nahrungsquellen ebenso wie Gefahr. Austretendes Gas kann man nicht sehen, aber riechen. Ebenso wie man ein Feuer lange vorher riecht, bevor man es sieht. Zudem spielt der Geruchssinn eine unerlässliche Rolle bei der Kontrolle der Nahrung und bei der Einleitung der Verdauungsreflexe. Ein Apfel, der zwar schön aussieht, aber muffig riecht, wird nicht gegessen.
Häufig wird der Geruchssinn jedoch als ein ’niederer’ Sinn beschrieben, da der Mensch auf den ersten Blick eher auf ihn verzichten würde, als auf den Seh- oder Hörsinn. Dabei prägen sich Gerüche besser in das Gedächtnis ein als andere Sinneseindrücke. Es ist schwieriger, sich im Alter an ein Gesicht zu erinnern als an einen Geruch aus der Kindheit. Dies liegt unter anderem auch daran, dass der Geruch der Sinn ist, den man nicht abstellen kann. Man kann sich die Ohren zuhalten, die Augen schließen oder eine Weile nichts mehr berühren, doch mit jedem Atemzug riecht man und nimmt so ständig Gerüche auf. Der Geruch weckt über Assoziationen Erinnerungen und Sehnsüchte an Vergangenes, er bestimmt und beeinflusst die Gefühle und das Handeln der Menschen.
Inhaltsverzeichnis
1. Die Bedeutung des Geruchs
1.1. Der Geruch in den unterschiedlichen historischen Epochen
1.1.1. Die Anfänge der Parfümkultur
1.1.2. Der Geruchssinn in der griechischen Antike und im Mittelalte
1.1.3. Die Wiederentdeckung des Geruchssinnes in der Renaissance
1.1.4. Der Geruch im Rokoko und während der Aufklärung
1.1.5. Der Geruch im 19. Jahrhundert
1.1.6. Der Übergang ins 20. Jahrhundert
1.2. Die Bedeutung des Geruchssinnes
1.2.1. Der Neandertaler
1.2.2. Der Geruchssinn heute
2. Das olfaktorische System (Geruchssinn)
2.1. Die Nase des Menschen
2.2. Der Aufbau des Riechsystems
2.2.1. Die Nasenhöhle
2.2.2. Die Riechschleimhaut
2.2.2.1. Der Aufbau der Riechschleimhaut
2.2.3. Die Duftstoff-bindenden Proteine (Odorant binding Proteins)
2.3. Der Bulbus olfactorius
2.4. Das Riechhirn
2.5. Das limbische System
2.6. Die Signaltransduktion der Geruchsrezeptorzellen
2.7. Das Vomeronasalorgan
2.8. Das nasal-trigeminale System
2.9. Der Verlust des Geruchssinnes
2.10. Die Lokalisation des Riechgenkomplexes
3. Der Einfluss von Gerüchen auf das Verhalten
3.1. Die geruchliche Prägung im Mutterleib und bei Neugeborenen
3.2. Der Geruchssinn bei Kindern und Erwachsenen
3.3. Veränderungen des Geruchssinnes im Alter
4. Generelle Einflüsse des Geruchssinnes auf Empfinden und Verhalten
4.1. Vertrauens- und Sicherheitsempfindungen
4.2. Aufmerksamkeit und Risikofreudigkeit
5. Pheromone und ihre Einwirkungen auf das menschliche Verhalten
5.1. Was sind Pheromone?
5.1.1. Die verschiedenen Pheromontypen
5.1.2. Die Pheromone in der Tierwelt
5.2. Die Rolle der Sexuallockstoffe bei der Partnerwahl
6. Zusammenfassung
7. Literaturverzeichnis
8. Bildverzeichnis
9. Eidesstattliche Erklärung
1. Die Bedeutung des Geruchs
Der Geruchssinn zählt, ebenso wie der gustatorische Sinn, zu den chemischen Sinnen. Die Rezeptoren in der Nase wandeln hierbei chemische Informationen in elektrische Signale um. Diese Signale gelangen über den Bulbus olfactorius in die Großhirnrinde, wo sie in bekannte oder noch unbekannte Duftempfindungen umgewandelt werden. Auf diese Weise riecht der Mensch.
Im Laufe der Evolution hat der Geruchssinn jedoch wesentlich an Bedeutung verloren. Er ist in seiner ursprünglichen Form ein Fernsinn. Durch ihn wird man über große Entfernungen hinweg informiert, er signalisiert Nahrungsquellen ebenso wie Gefahr. Austretendes Gas kann man nicht sehen, aber riechen. Ebenso wie man ein Feuer lange vorher riecht, bevor man es sieht. Zudem spielt der Geruchssinn eine unerlässliche Rolle bei der Kontrolle der Nahrung und bei der Einleitung der Verdauungsreflexe. Ein Apfel, der zwar schön aussieht, aber muffig riecht, wird nicht gegessen.
Häufig wird der Geruchssinn jedoch als ein ’niederer’ Sinn beschrieben, da der Mensch auf den ersten Blick eher auf ihn verzichten würde, als auf den Seh- oder Hörsinn. Dabei prägen sich Gerüche besser in das Gedächtnis ein als andere Sinneseindrücke. Es ist schwieriger, sich im Alter an ein Gesicht zu erinnern als an einen Geruch aus der Kindheit. Dies liegt unter anderem auch daran, dass der Geruch der Sinn ist, den man nicht abstellen kann. Man kann sich die Ohren zuhalten, die Augen schließen oder eine Weile nichts mehr berühren, doch mit jedem Atemzug riecht man und nimmt so ständig Gerüche auf. Der Geruch weckt über Assoziationen Erinnerungen und Sehnsüchte an Vergangenes, er bestimmt und beeinflusst die Gefühle und das Handeln der Menschen.
1.1. Der Geruch in den unterschiedlichen historischen Epochen
In jeder Zeit hat der Geruch eine besondere Rolle gespielt, sei es in der Frühzeit, in welcher der prähistorische Mensch seine Beute auch durch das Riechen fand, oder in der Neuzeit, in welcher der natürliche Duft des Menschen als unangenehm empfunden und mit Parfüm überdeckt wird.
1.1.1. Die Anfänge der Parfümkultur
Schon die älteste Kultur der Welt, die der Sumerer, kannte bereits mehr als 3000 Jahre v. Chr. eine frühzeitliche Form der Parfümherstellung. Sie extrahierten ätherische Öle aus Pflanzen und stellten daraus unter anderem parfümierte Salböle her. Sie kultivierten zudem den Brauch der Grabbeigaben. So legten sie ihrer Königin Schub-ad (um 3500 v. Chr.) neben Schmuck auch eine goldene Schminkdose mit in ihr Grab [Ohloff, 2004].
Auch in altägyptischen Gräbern (um 3200 v. Chr.) fanden sich Salb- und Parfümgefäße sowie Schminkpaletten. Im Grab des Tutanchamun fand man luftdicht verschlossenes Nardenöl, welches im Altertum zu den kostbarsten Parfümen zählte. Die Königin von Saba brachte es angeblich König Salomo als Gastgeschenk mit und selbst Jesus soll mit diesem Öl von Maria Magdalena gesalbt worden sein [Johannes 12, Vers 3].
1.1.2. Der Geruchssinn in der griechischen Antike und im Mittelalter
In der griechischen Antike wurden das Riechen und Tasten häufig als vulgäre, oft sogar als schmutzige Tätigkeiten angesehen, während das Hören und vor allem das Sehen als ’edle’ Handlungen angesehen wurden. Obwohl Aristoteles (384 – 324 v. Chr.) einen Zusammenhang zwischen Düften und der menschlichen Seele herstellte [„Der Mensch riecht Riechbares nicht ohne ein Gefühl des Unangenehmen oder Lustvollen zu empfinden“; Ohloff, 2004], lehnten sowohl Sokrates als auch Platon die Verwendung von Duftstoffen ab. Platon sprach von der „Verweichlichung des Mannes“ [Vroon, van Amerongen, de Vries, 1996], er war sogar der Ansicht, dass Parfüm nur den Prostituierten vorbehalten bleiben sollte.
Im Laufe der Zeit änderte sich die Meinung jedoch, immer mehr Menschen übernahmen die Ansichten von Aristoteles. Sie waren überzeugt davon, dass ihrer Seele ein Duft anhaften würde, da Wohlgerüche anziehend auf die Götter wirken sollten.
Anders als in der späten Antike wurde die Bedeutung des Geruchssinnes im christlichen Mittelalter jedoch konsequent negativ gesehen. Er galt als anstößig und Auslöser der Wollust (eine der sieben Todsünden).
1.1.3. Die Wiederentdeckung des Geruchssinnes in der Renaissance
Erst in der Renaissance wurde dem Geruchssinn wieder eine größere Bedeutung beigemessen. So trug die englische Königin Elisabeth I. ein kleines Leinsäckchen um ihren Hals, in dem sich ein Fettextraktgemisch von Zimt, Gewürznelken und faulen Äpfeln befand. Auch Friedrich Schiller soll, laut Goethe, den Geruch von faulenden Äpfeln als anregend empfunden haben. Angeblich hatte Schiller immer einige Äpfel in den Schubladen seines Schreibtisches versteckt, da er sich durch ihren Duft besser auf seine Werke konzentrieren konnte. [Ohloff, 2004]
1.1.4. Der Geruch im Rokoko und während der Aufklärung
Der französische Hof war in der Rokoko-Zeit führend in bezug auf die vorherrschenden Duftrichtungen. Unter Ludwig XIV., der auch den Beinamen ’roi très parfumé’ trug, waren kräftige Blumendüfte gefragt, die auch dazu dienten, den meist strengen Körpergeruch zu überdecken. Marie Antoinette, die Gattin Ludwigs XVI., lehnte diese strengen Düfte, die häufig einen Anteil von animalischen Sekreten enthielten, ab. Sie bevorzugte frische Düfte auf der Basis von Rosenwasser und Zitronenaroma. Besonders das damals weit verbreitete ’Eau de Portugal’ zählte zu ihren Favoriten.
Während der Aufklärung jedoch wurde der Geruchssinn erneut abwertend betrachtet. Kant, einer der führenden Aufklärer, war der Ansicht, dass „der Geruch als ’niederer Sinn’ gelte und daher als primitiv anzusehen sei. Es belohne sich nicht, ihn zu kultivieren...“ [Ohloff, 2004] Viele Wissenschaftler teilten Kants Einstellung und schlossen sich seinem kategorischen Imperativ an. Für sie war „der Geruchssinn der ’undankbarste’ und auch ’entbehrlichste’, ... , der im Reich des Animalischen anzusiedeln sei.“ [Ohloff, 2004]
1.1.5. Der Geruch im 19. Jahrhundert
Im 19. Jahrhundert kehrte die Idee der Antike vom Wohlgeruch der Liebe als Thema in die Literatur zurück. Baudelaire schreibt über die Weihrauchdüfte in Kirchen, über Moschus und über den Duft der Jugend, Emile Zola von betäubenden Frauendüften und Mannsgeruch. So saugt der Protagonist des Romans „Nana“, Graf Muffat, „mit einem Atemzug das ganze Geschlecht des Weibes in sich ein.“ [Ohloff, 2004]
Auch in einer Vielzahl von Sprichwörtern spielt der Geruch eine Rolle, so gibt es den „Duft der Jugend“ und den „Duft der Vergangenheit“. Das sprachliche Feld ist groß für Bezeichnungen der menschlichen Nase, so hat ein erfolgreicher Mensch mit Spürsinn einen „guten Riecher“ oder eine „feine Nase“. Doch auch in der Umgangssprache hat der Geruch Einzug erhalten. „Man kann jemanden nicht riechen“, „etwas stinkt einem“ und „etwas ist erstunken und erlogen“ sind nur einige Beispiele für die sprachliche Anlehnung der deutschen Sprache an den Begriff „Geruch“.
Eugene Rimmel präsentierte in dieser Zeit auf der Londoner Weltausstellung 1851 die erste Parfümfontäne der Welt. Per Wasserdampfdestillation wurden winzige Duftmoleküle in die Luft entlassen. Noch heute verwenden viele Warenhäuser diese Idee, indem sie über ihre Lüftungsanlagen Düfte in die Räume befördern, um so die Stimmung der Kunden anzuheben und deren Kauflust anzuregen [Ohloff, 2004].
1.1.6. Der Übergang ins 20. Jahrhundert
Charles Darwin, bekannt geworden durch „The Origin of Species“, vertrat die Ansicht, dass der „Geruch der verlorene Sinn, der sich im Laufe der Entwicklung zurückgebildet hat“ [Ohloff, 2004], sei. Gegen Ende des 19. Jahrhunderts formulierte Siegmund Freud die These, dass dem Geruchssinn nur eine untergeordnete Bedeutung zukäme und unterstütze so die Überzeugung Kants. Noch Anfang des 20. Jahrhunderts wurden die durch Düfte ausgelösten Träume und Emotionen tabuisiert und als unanständig angesehen. Zudem herrschten immer noch kontroverse Meinungen über die Körperpflege und Hygienemaßnahmen. Nicht wenige Menschen vertraten die Denkweise, dass eine Schmutzschicht auf der Haut die Ablagerung von Bakterien verhindere. Zudem „verweichlicht der Organismus, wenn er zu oft mit Wasser in Berührung kommt.“ [Vroon, van Amerongen, de Vries, 1996] Diesen Auffassungen widersprachen besonders die Mediziner, sie stellten neue Badevorschriften auf. So sollte der Körper zwei- bis dreimal in der Woche gründlich gewaschen werden, da er durch eine saubere Haut von krankheitserregenden Bakterien befreit würde.
Der Mediziner Semmelweis, auch ’Retter der Mütter’ genannt, untersuchte bereits 1847 am Kindbettfieber gestorbene Mütter und stellte fest, dass die Sterberate durch Händewaschen der Ärzte und Hebammen sowie andere Desinfektionsmaßnahmen zwischen den einzelnen Untersuchungen erheblich gemindert werden konnte. In seiner Klinik ging die Sterberate um gut 90 % zurück, aber dennoch setzten sich seine Erkenntnisse nicht durch, im Gegenteil, Semmelweis wurde durch eine Intrige in eine Anstalt für psychische Störungen eingewiesen, in der er auch starb. Erst Jahrzehnte später fanden seine Thesen allgemeine Anerkennung. [Vroon, van Amerongen, de Vries, 1996]
1.2. Die Bedeutung des Geruchssinnes
Der Geruchssinn dient nicht nur der Nahrungssuche und -aufnahme, sondern er hat auch eine Schutzfunktion inne. Nimmt man einen schädlichen Geruch wahr, so hält man die Luft an, um ihn nicht einzuatmen und verlässt den Raum. Weiterhin dient er der Orientierung in der Umwelt und beeinflusst das soziale Verhalten des Menschen. Nicht selten gebraucht man den Ausdruck, „man könne jemanden nicht riechen“, um eine gewisse Antipathie auszudrücken. Allerdings scheinen auch beim Menschen Gruppenbildungen oder Partnerwahlverhalten von Gerüchen positiv beeinflusst zu werden.
Im Laufe der Evolution hat sich jedoch die Bedeutung des Geruchssinnes ebenso gewandelt wie auch die physiologischen Voraussetzungen des Menschen.
1.2.1. Der Neandertaler
Der Schädel der Neandertaler war lang gestreckt und schmal, die flache fliehende Stirn endete in einem kräftig ausgeprägten Überaugenwulst (Torus supraorbitalis). Diese Knochenverdickung findet man noch heute bei Menschenaffen, beim Menschen hingegen ist sie schon lange verschwunden. Im Vergleich zu der Mund-Nasen-Region des heutigen Menschen war die des Neandertalers deutlich vorgewölbt, das fliehende Kinn dient als gutes Unterscheidungsmerkmal zum modernen Menschen. Die Wangenknochen fielen zudem leicht zurück. Ihr Kiefer war stark ausgeprägt und an die damals vorhandene Nahrung angepasst. In ihrer Form und Anzahl stimmen die Zähne des Neandertalers mit denen des heutigen Menschen überein, die Schneidezähne sind jedoch vergrößert. Auch die sogenannte „Neandertaler-Lücke“ ist prägnant, sie tritt zwischen dem letzten Backenzahn (Molaren) und dem Unterkieferast auf. Ein Scheitelkamm (Crista sagittalis) kommt, anders als bei Menschenaffen und den früheren Menschenformen, nicht mehr vor.
Die „Teeth-as-tool“-Hypothese geht davon aus, dass die Zähne des Neandertalers neben der Nahrungsaufnahme auch als Werkzeug dienten. Sie wurden gewissermaßen als eine Art Schraubstock und Zange eingesetzt. Durch diese starke Belastung soll die typische Schädelform entstanden sein [Landeshauptstadt Hannover, Schulamt, 2001].
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 1.1: Rekonstruktion eines Neandertaler-Schädels [www.ndrtv.de]
Die Neandertaler waren auf ihren guten Geruchssinn angewiesen, durch ihn wurden sie in lebensbedrohlichen Situationen gewarnt. Ihre Nasenöffnung war, im Gegensatz zum heutigen Menschen, breiter und kräftiger ausgeprägt. Forscher vermuten, dass die Neandertaler eine große und fleischige Nase besaßen, eine Anpassung an die Eiszeit [Czarnetzki, 1998]. Durch ihre breite Nase wurde die eingeatmete Luft besser erwärmt, bevor sie die Lungen erreichte. Auf diese Weise konnten die Neandertaler in kalten Klimaten ihre Körpertemperatur besser aufrecht erhalten. Zudem lassen neuere Forschungen den Schluss zu, dass ihre Riechschleimhaut weiter vorne angeordnet gewesen zu sein scheint als beim heutigen Homo sapiens sapiens. Auf diese Weise konnten sie besser riechen und waren im Vorteil bei der Jagd. Im Widerspruch dazu steht allerdings die Tatsache, dass beim heutigen Menschen in äquatorfernen Gegenden die Nase eher schmal und hoch ist, also gerade gegensätzlich zum Neandertaler. Die Forscher sind sich noch unklar darüber, wie dies zu erklären sei [Czarnetzki, 1998].
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten Abb. 1.2: Homo sapiens neanderthalensis [www.de.wikipedia.org]
1.2.2. Der Geruchssinn heute
Im Laufe der Evolution wurde der ausgeprägte Geruchssinn der Primatenvorläuferarten zugunsten anderer Sinne in den Hintergrund gerückt. Der Leipziger Professor Svante Pääbo [Gilad, Man, Pääbo, Lancet, 2003] stellte bei der Analyse der menschlichen DNA (Desoxyribonukleinsäure, Erbinformationsmoleküle) fest, dass von den ursprünglich vermutlich vorhandenen Geruchsrezeptor-Genen ca. 60 % funktionsunfähig (zu Pseudogenen) geworden sind, da sie nicht mehr abgelesen und in Boten-Ribonukleinsäure (mRNA) umgeschrieben werden (bei Menschenaffen sind ca. 30 % der ursprünglich vorhandenen Gene für Geruchsrezeptoren inaktiv). Pääbo und sein Kollege Yoav Gilad sind der Ansicht, dass der Geruchssinn einem verbesserten Sehsinn weichen musste, da eine bessere Farbwahrnehmung einer Umstellung der Nahrungssuche gedient haben könnte [Gilad, Bustamante, Lancet, Pääbo, 2003].
Obwohl der Mensch im Vergleich mit vielen Tieren daher nicht zu den besten Nutzern des Geruchssinnes gehört (Mikrosomat), besinnt sich der heutige Mensch wieder mehr auf die Geruchswelt um ihn herum, da auch die Erforschung des Geruchssinnes große Fortschritte gemacht hat (Medizin-Nobelpreis 2004 an Richard Alex und Linda Buck für die Beschreibung von mehr als tausend Genen für Geruchsrezeptoren der Nasenschleimhaut) und allein die Kenntnis seiner Vielfalt ein neues Licht auf mögliche Bedeutungen wirft. Ein Mensch mit einer ’trainierten’ Nase kann tatsächlich bis zu 1.000 unterschiedliche Geruchsqualitäten unterscheiden. Allerdings fehlen ihm meist die Worte, um die Geruchsklassen scharf gegeneinander abzugrenzen. So dienen bis heute noch die von Amoore 1952 vorgeschlagenen 7 Geruchsklassen (blumig, ätherisch, moschusartig, kampferartig, schweißig, faulig und stechend) als Richtlinien [Schmidt, Lang, Thews, 2005].
Wie kein anderer Sinn besitzt der Geruch eine emotionale Bedeutung, er bestimmt und verändert die Gefühlswelt der Menschen. So ist auch die Bewertung von Düften nie neutral, Düfte werden stets als angenehm oder unangenehm empfunden. Sie werden mit bestimmten Erinnerungen verknüpft und lösen so eine Vielzahl an Empfindungen aus.
Im Folgenden soll der Einfluss von Gerüchen auf das menschliche Verhalten näher untersucht werden. Zudem soll ein Überblick über die Rolle der Pheromone gegeben werden. Zunächst muss dafür allerdings der Aufbau und die Funktion des Geruchssinnessystems des Menschen erläutert werden.
2. Das olfaktorische System
Der Mensch atmet über den Mund oder die Nase ein und aus. Gerüche nimmt er allerdings lediglich über die Nase wahr. Das menschliche Geruchsorgan liegt im Gesichtszentrum. Bei jedem Menschen hat sie eine andere Form, sie kann lang und schmal, breit, groß, kurz und rund (stupsnasig) oder hakenförmig sein. Der innere Aufbau hingegen ist bei allen Menschen gleich.
2.1. Die Nase des Menschen
Die Nase zählt, anatomisch gesehen, zu den oberen Atemwegen. Man kann sie in zwei Teile gliedern, zum einen in den äußeren, sichtbaren Teil, der auch als Nasengerüst bezeichnet wird, und zum anderen in den inneren Teil, der aus den Nasenhöhlen besteht. Bei der äußeren Nase bildet das unbewegliche Nasenbein im oberen Teil das Grundgerüst. Der knorpelige Teil des Nasenrückens schließt sich vorn und unten daran an. Er wird aus der Oberkante der Nasenscheidewand und einem rechts und links davon gelegenen sogenannten Dreiecksknorpel gebildet. Das innere Stützgerüst der Nasenflügel, -spitze und -öffnungen wird von den Flügelknorpeln aufgebaut. Diesem äußeren Teil liegt die Muskulatur sowie die Haut als Schutz nach außen auf [Schiebler, Schmidt, Zilles, 1999].
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 2.1: Aufbau der Nase [www.dpsg-paderborn.de]
Über die Nasenlöcher (Nares), von außen begrenzt durch die Nasenflügel, wird die Atemluft aufgenommen und in die Nasenhöhle (Cavum nasi) transportiert. Von dort gelangt sie über den Rachenraum (Pharynx) in die Luftröhre (Trachea). Die Luftröhre verzweigt sich in die beiden Äste der Bronchien. Die Luft wird über die kleinen Bronchiolen zu den Lungenbläschen (Alveolen) befördert. Über die dünnen Wände der Membranen gelangt Sauerstoff in die Kapillargefäße, während Kohlendioxid aus dem Blut in die Lungen abgegeben wird. Auf diese Weise atmet der Mensch [Schiebler, Schmidt, Zilles, 1999].
2.2. Der Aufbau des Riechsystems
Die Auskleidung der Nasenhöhle ist mit Nasenhaaren (Vibrissae) und Flimmerhärchen (Cilien) ausgestattet, die winzige Partikel aus der Luft filtern. Zudem ist sie mit einer Schleimhaut ausgekleidet, die der Oberflächenvergrößerung dient. Durch sie wird die Atemluft besser befeuchtet, vorgewärmt und mit Hilfe der Flimmerhärchen und schleimproduzierenden Zellen gereinigt.
Die Nasenscheidewand (Septum nasi) trennt die Nasenhöhle in zwei Bereiche. Sie besteht, ebenso wie die äußere Nase, teils aus Knochen, teils aus Knorpelgewebe. Die Nasenscheidewand fungiert als Stütze und sorgt so für die Form und Richtung der äußeren Nase [Schiebler, Schmidt, Zilles, 1999].
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 2.2: Concha nasalis [www.de.wikipedia.org]
2.2.1. Die Nasenhöhle
In der Nasenhöhle befinden sich drei übereinander liegende Ausstülpungen der seitlichen Wand, die sogenannten Nasenmuscheln (Conchae nasales). Sie dienen der Oberflächenvergrößerung und gliedern die Nasenhöhle zudem in drei Nasengänge. Der obere Nasengang (Meatus nasi superior) liegt zwischen dem Nasendach und der oberen Nasenmuschel. Im hinteren Teil dieses blind endenden Ganges befindet sich das Geruchsorgan (Organum olfactus), weshalb dieser Gang häufig als Riechgang bezeichnet wird. Zwischen der oberen und unteren Nasenmuschel liegt der ebenfalls blind endende mittlere Nasengang (Meatus nasi medius). Eine andere Bezeichnung für ihn ist Sinusgang, da die Nasennebenhöhlen (Sinus paranasales) an ihn angeschlossen sind. Der auch Atemgang genannte untere Nasengang (Meatus nasi inferior) führt über die hintere Öffnung der Nasenhöhle (Choanenöffnung) in den Nasenrachen. Der größte Teil der Atemluft strömt durch diesen unteren Teil der Nasenhöhle. Vermutlich erreichen deshalb bei der normalen Atmung weniger als 10 % der eingeatmeten Duftstoffe das eigentliche Geruchszentrum. Durch schnelles Atmen („Schnüffeln“) kann dieser Anteil erhöht werden [Deetjen, Speckmann, Hescheler, 2005].
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 2.3: Querschnitt Nasenhöhle [Deetjen, Speckmann, Hescheler, 2005]
2.2.2. Die Riechschleimhaut
Die Nasenschleimhaut ist in zwei unterschiedliche Bereiche gegliedert, zum einen die respiratorische Schleimhaut (Regio respiratoria) und zum anderen in die Riechschleimhaut (Regio olfactoria). Die respiratorische Schleimhaut bedeckt die beiden unteren Conchae. Hier wird die Atemluft erwärmt, angefeuchtet und gereinigt. Im Gegensatz dazu bedeckt die Riechschleimhaut, welche die Sinneszellen des Geruchssinnes enthält, lediglich die obere Concha, die Nasenkuppel und auf den oberen Teilen der Nasenscheidewand.
Beim Menschen nimmt die Regio olfactoria nur einen sehr geringen Teil der gesamten Schleimhaut ein. Sie ist nur ca. 5 cm² groß und enthält zwischen 10 – 30 Millionen Geruchszellen. Ein Dackel hingegen hat ca. 120 Millionen Geruchszellen auf einer 75 cm² großen Riechschleimhaut. Generell gelten Hunde als gute Makrosomaten, während der Mensch zu den Mikrosomaten zählt [Deetjen, Speckmann, Hescheler, 2005].
2.2.2.1. Der Aufbau der Riechschleimhaut
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 2.4: Schematischer Aufbau der Riechschleimhaut [Schmidt, 1995]
Die Riechschleimhaut ist ein mehrschichtiges Epithel. Sie ist aufgebaut aus drei unterschiedlichen Zelltypen, den Basalzellen, den Stützzellen und den eigentlichen Riechzellen. Die Basalzellen teilen sich während ihres ganzen Lebens, sie entwickeln sich zu reifen Riechsinneszellen mit einer durchschnittlichen Lebensdauer von nur ein bis drei Monaten. Durch ihre Lage werden sie ständig toxischen und infektiösen Agenzien ausgesetzt. Aus diesem Grund müssen sie regelmäßig erneuert werden. Die Stützzellen halten die Riechsinneszellen in ihrer Position. Diese sind bipolar aufgebaut und zählen zu den primären Sinneszellen, d.h. sie haben ein eigenes Axon und bilden selbstständig Aktionspotentiale aus. Am apikalen Ende der Zelle bildet sich ein einzelner Dendrit heraus, der sich durch das gesamte Epithel zieht.
Dieser Dendrit bildet an der Oberfläche der Schleimhaut ein verdicktes Riechköpfchen aus, aus dem kleine Cilien herausragen. Sie sind sehr dünn, nur ca. 30 – 60 μm lang und bilden eine dichte, mit Riechschleim (Mucus) bedeckte Schicht an der Oberfläche. Der Schleim wird von den Bowman-Drüsen produziert und sezerniert. Er enthält Proteine, die Duftstoffe binden (Odorant Binding Proteins), die vermutlich den Transport dieser Duftstoffe zu den olfaktorischen Cilien erleichtern. Am basalen Ende der Riechsinneszelle befindet sich das dünne Axon. Diese Axone bündeln sich zu mehreren (Fila olfactoria) zusammen und laufen durch die Siebbeinplatte als Riechnerv (Nervus olfactorius) direkt zum Riechkolben (Bulbus olfactorius).
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