Ziel der vorliegenden Arbeit wird es sein, einen kurzen, aber vollständigen Überblick über die Arealkunde zu geben.
Charles Darwin entdeckte und beschrieb als erster vor über 150 Jahren die nach ihm benannten Darwin-Finken. Die insgesamt dreizehn verschiedenen Arten kommen nur auf den Galapagosinseln vor. Doch warum kommen die Vogelarten nur dort und nicht auch in anderen Gebieten mit vergleichbaren Bedingungen vor? Dies ist eine der Fragen, mit der sich die Arealkunde als ein wichtiges Teilgebiet der Biogeographie beschäftigt.
Während zu Beginn hauptsächlich die Bildung von Arealen und damit verbunden die Artbildung im Vordergrund steht, wechselt der Fokus dann auf die Abgrenzung der Areale voneinander, was letztendlich zu den Bioregionen führt.
Zu Anfang werden die unterschiedlichen Artbildungsprozesse und damit die Entstehung von Arealen thematisiert. Im Anschluss werden die dadurch entstandenen Areale nach
bestimmten Merkmalen betrachtet und eingeteilt. Den Abschluss bilden die aus den Arealen hervorgehenden Bioregionen der Erde.
Inhaltsverzeichnis
Abbildungsverzeichnis
1 Die Darwin-Finken als Fragesteller für die Arealkunde
2 Bildung und Abgrenzung von Arealen
2.1 Artbildung
2.1.1 Adaptive Radiation
2.1.2 Allopatrische Artbildung
2.1.3 Sympatrische Artbildung
2.2 Unterscheidung von Arealen
2.2.1 Form
2.2.2 Räumliche Ausdehnung
2.2.3 Entwicklung
2.2.4 Dichte und Darstellungsformen
2.2.5 Lage und Verbreitungsschranken
2.3 Bioregionen
3 Das Areal des Menschen
Literaturverzeichnis
Abbildungsverzeichnis
Abbildung 1: Disjunktes Areal der Zirbelkiefer
Abbildung 2: Geschlossenes Areal des Heidekrauts
Abbildung 3: Kosmopolitisches Areal des Breitwegerichs
Abbildung 4: Das regressive Areal des Ginkos
Abbildung 5: Punktverbreitungskarte
Abbildung 6: Rasterverbreitungskarte
Abbildung 7: Potentielles und reales Areal
Abbildung 8: Die Floren- und Faunenreiche der Erde
1 Die Darwin-Finken als Fragesteller für die Arealkunde
Charles Darwin entdeckte und beschrieb als erster vor über 150 Jahren die nach ihm benannten Darwin-Finken. Die insgesamt dreizehn verschiedenen Arten kommen nur auf den Galapagosinseln vor. Doch warum kommen die Vogelarten nur dort und nicht auch in anderen Gebieten mit vergleichbaren Bedingungen vor? Dies ist eine der Fragen, mit der sich die Arealkunde als ein wichtiges Teilgebiet der Biogeographie beschäftigt. Während zu Beginn hauptsächlich die Bildung von Arealen und damit verbunden die Artbildung im Vordergrund steht, wechselt der Fokus dann auf die Abgrenzung der Areale voneinander, was letztendlich zu den Bioregionen führt. Ziel wird es sein, einen kurzen, aber vollständigen Überblick über die Arealkunde zu geben.
2 Bildung und Abgrenzung von Arealen
Zu Anfang werden die unterschiedlichen Artbildungsprozesse und damit die Entstehung von Arealen thematisiert. Im Anschluss werden die dadurch entstandenen Areale nach bestimmten Merkmalen betrachtet und eingeteilt. Den Abschluss bilden die aus den Arealen hervorgehenden Bioregionen der Erde.
2.1 Artbildung
Während es viele verschiedene Artbildungsprozesse gibt, werden hier nur die wichtigsten, für die späteren Kapitel relevantesten Konzepte erklärt. Die adaptive Radiation ist einer der grundlegenden Prozesse der Artbildung (Schmitt et al. 2012, S. 38). Die allopatrische und sympatrische Artbildung bilden hier die zwei gegensätzlichen Konzepte, die aber in einigen Fällen nicht klar trennbar sind (Beierkuhnlein 2007, S. 52).
2.1.1 Adaptive Radiation
Bei der adaptiven Radiation spaltet sich eine kaum spezialisierte Stamm- oder Ursprungsart in mehrere stärker spezialisierte Arten auf. Bei der Besiedelung eines neuen Lebensraums, beispielsweise einer Insel, wird der innerartliche Konkurrenzdruck aufgrund der begrenzten Fläche und Nahrung immer größer. Das führt dazu, dass die vorhanden ökologischen Nischen durch neue Arten, die sich aus der Ursprungsart gebildet haben, besetzt werden. Paradebeispiel hierfür liefern die eingangs erwähnten Darwin-Finken. Durch die Spezialisierung auf verschiedene Nahrungsquellen haben sich unterschiedliche Schnabelformen gebildet und sie entgingen somit dem innerartlichen Konkurrenzdruck (Schmitt et al. 2012, S. 38).
2.1.2 Allopatrische Artbildung
Bei der allopatrischen Artbildung findet eine räumliche Trennung einer Population statt. Dadurch liegt eine Isolierung der nun getrennten Teilpopulationen vor, zwischen denen kein Genaustausch mehr möglich ist. Mutationen, die in einer der Teilpopulation auftreten, fließen nicht in den Genpool der anderen mit ein. Dadurch entwickeln sich die Individuen der Teilpopulationen unterschiedlich weiter. Das kann auch durch verschiedene Umweltbedingungen bzw. Selektionsfaktoren verursacht werden. Bei erneutem Aufeinandertreffen kommt es nun darauf an, ob die Individuen der beiden ehemals getrennten Teilpopulationen fertile Nachkommen zeugen können. Falls dies nicht der Fall ist, ist die allopatrische Artbildung abgeschlossen (Beierkuhnlein 2007, S. 50ff). Beispiel hierfür sind die beiden einzigen Vertreter der Gattung Picus in Mitteleuropa, der Grünspecht und der Grauspecht. Während der letzten Eiszeit wurde die Population der Stammart durch die Eismassen räumlich getrennt. Durch die Umweltbedingungen entwickelten sich die Teilpopulationen unterschiedlich weiter. Nach Abschmelzen des Eises trafen sie wieder aufeinander, doch konnten keine fertilen Nachkommen zeugen (Schmitt et al. 2012, S. 38ff).
2.1.3 Sympatrische Artbildung
Im Gegensatz zur allopatrischen Artbildung liegt bei der sympatrischen Artbildung keine räumliche Trennung vor. Hier bildet sich innerhalb einer Population eine neue Art aus. Ursachen dafür können Mutationen sein, die beispielsweise eine asexuelle Fortpflanzung ermöglichen. Dadurch wird ein Genaustausch mit der restlichen Population verhindert und die mutierte Pflanze kann ihre eigenen Merkmale ausbilden und sich mit der Zeit als eigenständige Art entwickeln. Auch eine disruptive Selektion kann zu Bildung von zwei neuen Arten aus einer Ursprungsart führen (Beierkuhnlein 2007, S. 50). Ein Beispiel hierfür wäre der mittlere Grundfink auf den Galapagosinseln, wobei hier die Artbildung noch nicht vollständig abgeschlossen ist. Es lässt sich feststellen, dass in der Population nur wenige Finken mittelgroße Schnäbel besitzen. Der Großteil besitzt entweder große oder kleine Schnäbel aufgrund der Anpassung an unterschiedliche Samengrößen und Härtegraden. Deshalb unterscheiden sich auch die Gesangsarten und die Weibchen paaren sich eher mit Männchen, die die gleiche oder ähnliche Schnabelgröße besitzen. Es findet also eine gezielte Selektion der beiden Extremmerkmale statt, woraus sich zwei neue Arten entwickeln könnten (Huber 2007).
2.2 Unterscheidung von Arealen
Jede Art, Familie oder Gattung besitzt ein bestimmtes Verbreitungsgebiet, welches man als ihr Areal bezeichnet. Alle Areale lassen sich durch bestimmte Merkmale charakterisieren, darstellen und voneinander abgrenzen, welche im Folgenden beschrieben werden.
2.2.1 Form
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 1: Disjunktes Areal der Zirbelkiefer
Quelle: Schmitt et al. 2012, S. 283
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2: Geschlossenes Areal des Heidekrauts
Quelle: Schmitt et al. 2012, S. 283
Bei der Form kann man zwischen einem kontinuierlichem und einem disjunkten Areal, welches ursprünglich aus einem kontinuierlichem Areal bestand, unterscheiden. Während ein kontinuierliches Areal aus einem geschlossenen Gebiet besteht (vgl. Abb. 1), besitzt ein disjunktes Areal zwei oder mehrere Teilareale (vgl. Abb. 2), zwischen denen kein natürlicher Genaustausch stattfinden kann. In diesem Zusammenhang sind auch die Exklaven zu erwähnen, welche kleine Teilareale darstellen. Hier kann man wiederum zwischen zwei Arten unterscheiden. Vorposten deuten auf eine mögliche Verbreitung der Art hin (vgl. Abb. 1), wohingegen Reliktposten Reste eines ehemals größeren Areals sind (vgl. Abb. 2) (Wittig 2012, S. 44f). Ursache für die Entstehung von disjunkten Arealen und damit auch Reliktposten sind klimatische Disjunktionen, wie Veränderung der klimatischen Bedingungen, oder geologisch-tektonische Disjunktionen, wie plattentektonische Prozesse (Schmitt et al. 2012, S. 285).
2.2.2 Räumliche Ausdehnung
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3: Kosmopolitisches Areal des Breitwegerichs
Quelle: Schmitt et al. 2012, S. 284
Eine sehr große räumliche Ausdehnung besitzen die Kosmopoliten. Sie kommen fast überall an denen ihn zusagenden Standorten vor. Gründe hierfür könnte die enge Bindung an den Menschen wie beim Breitwegerich (vgl. Abb. 3) oder die effizienten Ausbreitungsmechanismen sein. Im Gegensatz dazu stehen die Endemiten, die ein räumlich nur sehr begrenztes Areal besitzen. Vor allem Inseln besitzen einen sehr hohen Endemitenanteil. Hier kann man des Weiteren die Paläo- und die Neoendemiten
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 4: Das regressive Areal des Ginkos
Quelle: Schmitt et al. 2012, S. 284
unterscheiden. Der Ginko, der heute nur noch im Südosten Chinas vorkommt, ist ein Beispiel für einen Paläoendemiten (vgl. Abb. 4). Früher war er auf der gesamten Nordhalbkugel verbreitet, wovon mehrere Fossilfunde deuten, doch im Laufe der Zeit schrumpfte sein Areal auf die heutige Größe (Schmitt et al. 2012, S. 286). Neoendemiten entstehen hingegen bei der Besiedlung eines neuen Lebensraumes. Als Beispiel dienen hier die mehrfach erwähnten Darwin-Finken. Aus einer Ursprungsart entwickelten sich dreizehn verschiedene Arten, die nur auf den Galapagosinseln, also einem räumlich begrenzten Areal, vorkommen (Pfadenhauer, Klötzli 2014, S. 17f).
2.2.3 Entwicklung
Bei der Entwicklung werden die Areale in regressive und progressive aufgeteilt. Diese verschieden Entwicklungen lassen sich gut am Beispiel der Endemiten veranschaulichen (vgl. Kap. 2.2.2). Neoendemiten besitzen eine progressive Entwicklung, ihr Areal vergrößert sich. Als die Ursprungsart der Darwin-Finken auf einer der Galapagosinseln landete, vergrößerte sich ihr Areal ständig, bis die Finken auf der gesamten Inselgruppe verbreitet waren. Im Gegensatz dazu steht das regressive Areal des Paläoendemiten Ginko. Genauer kann man hier ein fossiles und rezentes Areal unterscheiden (vgl. Abb. 4). Das fossile Areal bezeichnet das frühere und damit größere Areal, wohingegen das rezente Areal das heutige kleinere Areal bezeichnet. Eine regressive Entwicklung ist somit eine Verkleinerung des ursprünglichen Areals (Schmitt et al. 2012, S. 284ff).
2.2.4 Dichte und Darstellungsformen
Areale von Arten unterscheiden sich auch nach ihrer Dichte, je nachdem wie oft sie innerhalb dessen vorkommen. Die verschiedenen Darstellungsformen von Arealen veranschaulichen dies mehr oder weniger gut. Die Vor- und Nachteile der wichtigsten und häufigsten Arealkarten werden im Folgenden kurz erläutert.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 5: Punktverbreitungskarte
Quelle: Beierkuhnlein 2007, S. 122
Die am meisten verwendete Darstellungsform von Arealen ist die Flächenverbreitungskarte (vgl. Abb. 3). Das Areal einer Art wird dabei mit einer Signatur ausgefüllt, wodurch eine gute Übersichtlichkeit erzielt wird. Nachteil ist hier aber, ab wann eine Lücke gelassen wird, um anzuzeigen, dass die Art dort fehlt. Außerdem gibt die Darstellungsform keinen Aufschluss über die Dichte, mit welcher die Art innerhalb ihres Areals vorkommt. Ähnlich verhält sich die Umrissverbreitungskarte, bei der das Vorkommen einer Art nur umkreist wird. Im Vergleich zur Flächenverbreitungskarte ist diese zwar noch übersichtlicher, aber Lücken sind schwerer darstellbar (Wittig 2012, S.38f).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 6: Rasterverbreitungskarte
Quelle: Wittig 2012, S. 38
Bei der Punktverbreitungskarte (vgl. Abb. 5) wird jedes einzelne Vorkommen durch einen Punkt gekennzeichnet. Somit ist eine genaue Darstellung des Areals und der Dichte, mit welcher die Art vorkommt, möglich. Dennoch kann die Karte schnell veralten und es können Fundorte übersehen worden sein (Wittig 2012, S. 37).
Verschiedene Rastergrößen bestimmen bei der Rasterverbreitungskarte (vgl. Abb. 6) die Genauigkeit. Je kleiner die gewählte Raster, desto höher ist die Genauigkeit. Ein Punkt kennzeichnet das Vorkommen einer Art in dem jeweiligen Raster. Vorteile sind eine einfache Aktualisierung und gute Vergleichbarkeit aufgrund standardisierter Rastergrößen (Beierkuhnlein 2007, S. 123). Nachteil ist jedoch, dass ein gesamtes Raster zum Areal gezählt wird, obwohl die Art nur am Rande vorkommt (Wittig 2012, S. 39).
2.2.5 Lage und Verbreitungsschranken
Das letzte, aber dennoch sehr wichtige Kriterium zur Unterscheidung von Arealen ist ihre Lage. Die zentrale Frage lautet hier, warum ein Areal eine bestimmte Größe und Form besitzt. Zu unterscheiden ist dabei zwischen dem potenziellem und dem realen Areal
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 7: Potentielles und reales Areal
Quelle: Schmitt et al. 2012, S. 281
(vgl. Abb. 7). Das reale Areal ist das Areal, wo die Art tatsächlich vorkommt, wohingegen das potenzielle Areal das reale und das noch zur Besiedelung mögliche Gebiet umfasst. Verschiedene Verbreitungsschranken verhindern dabei die komplette Verbreitung, es wird also immer ein potentielles neben dem realen Areal existieren. Im Folgenden wird auf die Verbreitungsgrenzen nach Wittig (2012, S. 45ff) und nicht auf die in der Legende zu Abb. 7 angegebenen Verbreitungsgrenzen eingegangen, wobei beide sich größtenteils überschneiden.
Die klimatischen Verbreitungsgrenzen werden durch viele Faktoren bestimmt. Hauptfaktor ist hier die Temperatur, auch der Niederschlag spielt eine nicht minder wichtige Rolle. Zu kalte oder zu heiße Klimate verhindern für nicht angepasste Pflanzen häufig eine weitere Ausbreitung. Zu erwähnen sind in diesem Zusammenhang die Kälte- und die Trockengrenzen. Diese sind aber keineswegs unveränderlich, sondern können sich kurzfristig durch Jahreszeiten oder langfristig durch den Klimawandel verschieben (Wittig 2012, S. 45ff).
Mechanische Verbreitungsgrenzen sind beispielsweise Meere oder Gebirge. Diese stellen für die meisten Pflanzen unüberwindbare Hindernisse dar. Dennoch kann eine Verbreitung über das Meer hinweg durch den Wind oder den Transport von Vögeln gelingen (Wittig 2012, S. 46).
Edaphische Verbreitungsgrenzen meint die Beschaffenheit der Böden. Wichtige Faktoren sind hier der pH-Wert, Nährstoffgehalt oder der Schwermetallgehalt. Die Konkurrenz spielt hierbei eine wichtige Rolle. Schwermetallpflanzen, die sowohl auf Böden mit und ohne Schwermetallgehalt wachsen könnten, werden durch besser auf schwermetallfreie Böden angepasste Pflanzen auf die Schwermetallböden verdrängt. Dort ist der Konkurrenzdruck folglich nicht so groß (Wittig 2012, S. 46).
Der Mensch und sein Weidevieh schafft selbst Verbreitungsgrenzen, welche man als anthropogene und anthropozoogene Verbreitungsgrenzen bezeichnet. Ein Beispiel wäre die Trockenlegung von Mooren, wodurch dort lebende Moorpflanzen verdrängt werden. Das Weidevieh kann des Weiteren durch Verbiss Arten zurückdrängen und somit ihr Areal verkleinern. So ist die Waldgrenze in den Alpen dadurch in tiefere Regionen verschoben worden. Doch der Mensch trägt nicht nur zur Verkleinerung von Arealen bei, sondern auch zur Vergrößerung (Wittig 2012, S. 46f). Der Breitwegerich (vgl. Abb. 3) erfuhr durch den Menschen eine enorme Verbreitung, was sein heute kosmopolitisches Areal zur Folge hat (Schmitt et al. 2012, S. 284ff).
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