Parmi les ressources fourragères présentes dans le pâturage naturel ayant des propriétés thérapeutiques, Boerhavia diffusa et Khaya senegalensis ont été identifiées selon des critères d’usage des producteurs, d’appétence, de non toxicité et de praticabilité d’exploitation commerciale comme étant deux plantes fourragères médicinales (alicaments) au Bénin. La valeur thérapeutique in vitro de ces deux plantes a été déterminée en incluant l’effet de l’incubation in sacco dans le rumen des ovins Djallonké sur lesdites propriétés thérapeutiques. L’activité anthelminthique des extraits méthanoliques et acétoniques des feuilles de ces deux plantes sur les larves L3 et les vers adultes de H. contortus d’une part, et les extraits acétoniques des produits d’incubation in sacco dans le rumen aux temps cinétiques 24 et 72 heures de ces mêmes feuilles sur les larves L3 d’autre part ont été évaluées. Le screening phytochimique a montré que les poudres de feuilles des deux plantes renfermaient des métabolites secondaires mais K. senegalensis était est plus riche en tanins hydrosolubles galliques. Concernant les travaux in vitro, les deux plantes ont induit des effets anthelminthiques doses dépendantes (p<0,05) sur les deux stades larvaires. Les feuilles de B. diffusa étaient les plus larvicides (p<0,05). Après l’incubation dans le rumen, 12,7% de pourcentage d’inhibition de migration larvaire ont été enregistrés comme une perte d’efficacité. Par conséquent, les deux plantes semblent avoir gardé leurs propriétés thérapeutiques. Somme toute, des études in vivo faites avec des extraits couplées avec des études toxicologiques sont nécessaires avant que B. diffusa ne devienne une matière première pour la fabrication d’un complément alimentaire pour l’amélioration de la santé et de la croissance des ovins. Les différents résultats obtenus ici donnent une meilleure indication sur les facteurs conduisant à la valorisation de B. diffusa dans l’alimentation et la nutrition ovine au Bénin.
Table des matières
Dédicace
Liste des sigles et acronymes
Liste des tableaux
Liste des figures
Introduction générale
Chapitre I : Nématodes gastro-intestinaux
1.1. Nématodes gastro-intestinaux des ruminants
1.1.1. Généralités sur les nématodes gastro-intestinaux
1.1.2. Haemonchus contortus
1.1.2.1. Classification
1.1.2.2. Cycle biologique
1.1.2.3. Biologie des larves infestantes
1.2. Conséquences des nématodes gastro-intestinaux des ruminants
1.2.1. Conséquences sur les performances
1.2.2. Tableau clinique des strongyloses gastro-intestinales
1.2.2.1. Diminution de l’ingestion
1.2.2.2. Mal-digestion et malabsorption
1.2.2.3. Modification et réorientation des métabolismes
1.3. Moyens classiques de lutte
1.4. Anthelminthiques de synthèse et leurs limites
1.4.1. Limites d’utilisation des anthelminthiques de synthèse
1.4.2. Restrictions d’emploi des anthelminthiques
1.4.3. Résistance des nématodes gastro-intestinaux aux anthelminthiques
1.4.3.1. Définition de la résistance aux anthelminthiques
1.4.3.2. Situation de la résistance aux anthelminthiques
1.5. Méthodes alternatives aux anthelminthiques de synthèse
1.5.1. Tarir la source de contamination des animaux
1.5.2. Améliorer la résistance de l’hôte
1.5.3. Eliminer les nématodes gastro-intestinaux
1.6. Conclusion partielle
Chapitre II : Les alicaments dans l’alimentation des ovins Djallonké
2.1. Rôle des alicaments chez les animaux d’élevage
2.1.1. Effets sur l’alimentation
2.1.2. Effets sur la production
2.1.3. Effets sur le rendement carcasse
2.1.4. Effets la flore microbienne du rumen
2.1.5. Effet sur la production de méthane
2.1.6. Effets sur les parasites gastro-intestinaux
2.2. Plantes fourragères médicinales étudiées
2.2.1. Boerhavia diffusa
2.2.2. Khaya senegalensis (Desr.) A. Juss
2.3. Digestibilité des aliments
2.3.1. Notions de digestibilité des aliments
2.3.2. Facteurs de variation de la digestibilité
2.3.2.1. Facteurs internes (intrinsèques)
2.3.2.2. Facteurs externes (extrinsèques)
2.4. Conclusion partielle
Chapitre III : Méthodologie Générale
3.1. Méthodologie commune aux alicaments
3.1.1. Récolte des plantes
3.1.2. Analyses chimiques
3.1.2.1. Screening phytochimique
3.1.2.2. Analyse bromatologique
3.2. Méthodologie commune aux expérimentations in vitro et in saco
3.2.1. Réalisation de la dégradabilité in sacco
3.2.2. Techniques de préparation des extraits
3.2.3. Production des larves infestantes (L3)
3.2.4. Collecte de vers adultes
3.2.5. Test d’Inhibition de la Migration Larvaire (L3)
3.2.6. Test sur la motilité des vers adultes
3.2.7. Analyse statistique
3.3. Conclusion partielle
Chapitre IV : Propriétés anthelminthiques de Boerhavia diffusa et de Khaya senegalensis chez les ovins au Bénin
4.1. Introduction
4.2. Matériels et méthodes
4.3. Résultats
4.3.1. Composition qualitative des plantes
4.3.2. Composition chimique
4.3.3. Effets des extraits des feuilles des deux plantes sur les larves L3 de H. contortus
4.3.3.1. Effet des poudres simples sur les larves
4.3.3.2. Effets de l’incubation in sacco dans le rumen sur les propriétés larvicides des feuilles de B. diffusa et K. senegalensis
4.3.4. Effets des extraits de poudre de feuilles des deux plantes sur les vers adultes de Haemonchus contortus
Chapitre V : Discussion générale
Conclusion générale
Références bibliographiques
Résumé
Abstract
Dédicace
Ce livre est dédié à ma fille Hessed, ma femme Marlène EGOUNLETY, mes sœurs Solange (à titre posthume) et Houéfa, mes frères Dènonougbo, Adé et Christus, à mes parents Darius et Séraphine AWOHOUEDJI.
Enfin une pensée spéciale à Orléano (à titre posthume).
Liste des sigles et acronymes
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Liste des tableaux
Tableau I: Principales sous familles des strongles gastro-intestinaux chez le bétail
Tableau II : Molécules anthelminthiques couramment utilisées dans la lutte contre les helminthoses gastro-intestinales
Tableau III: Schéma d'analyse statistique
Tableau IV: Résultats de l'analyse phytochimique des feuilles des deux plantes étudiées
Tableau V: Composition chimique et valeur énergétique de B. diffusa et de K. senegalensis
Tableau VI: Résultat de l’analyse de la variance des pourcentages de migration des extraits en fonction du solvant, de la plante et des concentrations utilisés
Tableau VII: Hiérarchisation des pourcentages d’immigration selon l’effet des plantes, des concentrations et du solvant avec le test HSD de Tukey au seuil α=0,
Tableau VIII: Résultat de l’analyse de la variance des pourcentages de disparition de la matière sèche
Tableau IX: Hiérarchisation des pourcentages de disparition de la matière sèche selon l’effet des plantes, du temps d’incubation et des animaux avec le test HSD de Tukey au seuil α=0,
Tableau X: Résultat de l’analyse de la variance des pourcentages de migration des extraits des produits incubés en fonction du solvant, de la plante et du temps d’incubation
Tableau XI: Hiérarchisation des pourcentages d’immigration selon l’effet des plantes, des concentrations et du temps d’incubation dans le jus de rumen avec le test HSD de Tukey au seuil α=0,
Tableau XII: Résultat de l’analyse de la variance du taux de motilité des vers adultes dans les extraits en fonction des facteurs
Tableau XIII: Hiérarchisation des pourcentages de motilité avec le test Tukey α=0,05
Liste des figures
Figure 1: Haemonchus contortus (Anonyme, 2014b)
Figure 2: Cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux des ruminants (Brunet, 2008)
Figure 3: les trois principaux axes de lutte contre les nématodes gastro-intestinaux et les méthodes alternatives correspondantes (Brunet, 2008)
Figure 4: Ovin Djallonké (Adoté et al., 2011)
Figure 5: Boerhavia diffusa, (Schmelzer et al., 2010)
Figure 6: Khaya senegalensis (Desr.), (Schmelzer et al., 2010)
Figure 7: Système digestif d'un ruminant (Anonyme, 2014a)
Figure 8: Sachets d'incubation sur les tubes en plastiques (De droite vers la gauche: sachet d'incubation de 72h (a), 48h (b) et 24h (c))
Figure 9: Variation de la migration larvaire de H. contortus en fonction des doses et des extraits méthanoliques des deux plantes
Figure 10: Variation de la migration larvaire de H. contortus en fonction des doses et des extraits acétoniques des deux plantes
Figure 11: Courbe de dégradation de la matière sèche des deux fourrages
Figure 12: Variation de la migration larvaire de H. contortus en fonction du temps d’incubation des deux plantes dans le jus de rumen des ovins
Figure 13: Taux de motilité des vers adultes dans l’extrait acétoniques de B. diffusa
Figure 14: Taux de motilité des vers adultes dans l’extrait méthanoliques de B. diffusa
Figure 15: Taux de motilité des vers adultes dans l’extrait acétoniques de K. senegalensis
Figure 16: Taux de motilité des vers adultes dans l’extrait méthanoliques de K. senegalensis
Introduction générale
Au Bénin, l’élevage joue un important rôle dans la vie économique avec une contribution au PIB agricole allant parfois jusqu’à 44% (MAEP, 2011). L’importance des productions animales se traduit également par leur contribution au maintien de l’activité en zone rurale, à leur implication dans la qualité de l’environnement ainsi que dans la lutte contre la pauvreté (Gbangboché et al., 2005 ). Parmi les espèces animales les plus fréquemment élevées au Bénin, l’espèce ovine Djallonké est celle qui attire le plus l’attention des populations béninoises, dû au fait qu’elle présente de nombreux avantages : trypanotolérance, faible investissement, meilleure valorisation de la nourriture, cycle de reproduction court, peu de risque de perte totale. Malgré ces multiples avantages, la productivité des ovins Djallonkés reste faible. Cette faible productivité est liée à l’insuffisance d’une alimentation de qualité d’une part, et à la prédominance des parasitoses gastro-intestinales d’autre part. En effet, chez les ruminants, les strongyloses sont reconnues, à l’échelle mondiale, comme une des premières pathologies en raison des pertes de production majeures et du retard de croissance des jeunes animaux qu’elles entrainent (Koné et Atindéhou , 2006 ; Brunet, 2008). La parasitose gastro-intestinale due à Haemonchus contortus, est la plus dangereuse de par le mode de nutrition hématophage du nématode engendrant des anémies chez le mouton (Hoste et al., 2005). Pour gérer le parasitisme gastro-intestinal, les éleveurs utilisent fréquemment les vermifuges de synthèse. Pourtant, l’emploi exclusif d’anthelminthiques est actuellement limité par les trois obstacles suivants : -i- le phénomène de résistance aux vermifuges tels que les Benzimidazoles et l’Ivermectine en raison d’un usage trop fréquent (Brunet, 2008) ; -ii- les traitements vermifuges de routine retardent le développement d’une immunité chez les jeunes ; -iii- ces traitements sont souvent très couteux et, dans certains cas, très nocifs pour l’environnement et les produits animaux.
H. contortus provoque une baisse d’appétit, des perturbations de la physiologie du tube digestif ainsi qu’une réorientation du métabolisme de l’hôte (Hoste et al., 2005). En raison même de l’importance de ces conséquences nutritionnelles, il est logique que la qualité ou la quantité de la ration offerte à l’hôte pour couvrir ses besoins soit considérée comme des facteurs majeurs influant sur sa capacité de réponse aux infestations. Il faille trouver une alternative capable de palier à ces contraintes et basée sur la nutrition animale, surtout que l’alimentation des ovins est exclusivement basée sur l’utilisation des ressources fourragères qui perdent une bonne partie de leur valeur nutritive pendant la saison sèche à travers le processus de lignification. Leur utilisation nécessite une complémentation adéquate ce qui n’est pas possible à cause de leur disponibilité et de leurs coûts (Fall et al ; 1999). Face à tous ces constats, il devient indispensable d’explorer et de valider scientifiquement les ressources fourragères localement disponibles (peu coûteuses et surtout accessibles à tous les éleveurs) capables de permettre aux éleveurs de lutter efficacement contre les parasitoses gastro-intestinales d’une part, et de garantir une bonne alimentation aux animaux d’autre part, afin qu’ils puissent pleinement extérioriser leur potentiel génétique.
Dans ce contexte, l’option pour les plantes anthelminthiques en générale et pour les espèces fourragères à propriétés anthelminthiques et à haute valeur nutritive (alicaments) en particulier se justifie pleinement. C’est ainsi que nous travaillons sur Boerhavia diffusa et Khaya senegalensis qui ont été identifiés par Awohouédji et al., (2013a) comme étant des fourrages medicinales exploitées par les communautés pastorales. Aussi, les feuilles de ces deux plantes complémentées à une ration de Panicum C1 améliorent de manière significative la croissance pondérale des ovins Djallonké (Awohouédji et al., 2013b). Néanmoins, B. diffusa avait plus d’influence sur la croissance pondérale desdits ovins.
Le présent ouvrage expose les propriétés anthelminthiques des feuilles de Boerhavia diffusa et Khaya senegalensis in vitro et après une incubation in sacco dans le rumen des ovins Djallonké sur H. contortus.
Le document en dehors de l’introduction générale, de la conclusion et des perspectives comporte cinq chapitres. Le chapitre I fait la synthèse bibliographique sur les parasites. Le chapitre II présente l’importance des alicaments dans l’alimentation des ovins. Le chapitre III présente la méthodologie générale de la rédaction de ce livre. Le chapitre IV montre les propriétés anthelminthiques de B. diffusa et K. senegalensis chez les ovins au Bénin. Et l chapitre V est celui de la discussion générale des résultats.
Chapitre I : Nématodes gastro-intestinaux
Les parasitoses digestives constituent une pathologie majeure chez les petits ruminants entretenus au pâturage et peuvent parfois entraîner des pertes importantes de production (Veneziano et al., 2007). Ce chapitre décrit les perturbations qu’ils occasionnent au niveau du métabolisme des ovins et la problématique des méthodes de lutte conventionnelles.
1.1. Nématodes gastro-intestinaux des ruminants
Chez les ruminants, les parasites du tractus digestif qui ont une forte prévalence sont les strongles gastro-intestinaux. Ils ont une distribution mondiale avec des prédominances d’espèces variables selon les grandes zones climatiques.
1.1.1. Généralités sur les nématodes gastro-intestinaux
Ces nématodes gastro-intestinaux appartiennent tous à l’ordre des Strongylidea (Brunet, 2008). Le tableau I présente les principales sous familles des strongles gastro-intestinaux chez le bétail.
Tableau I: Principales sous familles des strongles gastro-intestinaux chez le bétail
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Source : Brunet, 2008.
1.1.2. Haemonchus contortus
En zones tropicales et sub-tropicales, H. contortus qui est reconnu être très pathogène compte tenu de son caractère hématophage est très largement réparti (Burke et al., 2007).
1.1.2.1. Classification
La classification de H. contortus (Figure 1) se présente comme suit (Bartley et al., 2003):
Règne : Animal ;
Embranchement des : Invertébrés ;
Phylum des : Némathelminthes ;
Classe des : Nématodes ;
Sous-classe des : Secernentea ;
Ordre des : Strongylida ;
Super famille des : Trichostrongyloidae ;
Famille des : Trichostrongylidae ;
Genre : Haemonchus ;
Espèce : Contortus.
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Figure 1: Haemonchus contortus (Anonyme, 2014b)
1.1.2.2. Cycle biologique
Le cycle biologique de H. contortus chez les petits ruminants est monoxène. Il comprend les deux phases suivantes (Figure 2) (Brunet, 2008) :
- La phase libre
La phase exogène du cycle des strongles gastro-intestinaux débute avec l’élimination des œufs pondus par les vers femelles dans les fèces de l’hôte. Les œufs sont ainsi répandus sur le sol. Lorsque les conditions environnementales sont favorables (température minimale de 10 °C et taux d’humidité de 60%), les œufs s’embryonnent et éclosent, libérant des larves de stade 1 (Brunet, 2008). Après l’éclosion, les larves de stade 1 évoluent au travers de deux mues pour devenir des larves infestantes (L3). Les stades intermédiaires L1 et L2 sont peu résistants dans le milieu extérieur contrairement aux œufs et aux L3. En zone tropicale ou sub-tropicale, la survie des L3 est de l’ordre de quelques semaines (O’connor et al., 2006).
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Figure 2: Cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux des ruminants (Brunet, 2008)
- La phase parasitaire
La phase parasitaire commence par l’ingestion des L3 par l’hôte lors du pâturage. Dans le tube digestif, les L3 se libèrent d’abord de leur gaine, ce qui marque la transition entre la vie libre et la vie parasitaire (O’connor et al., 2006). Les L3 dégainées pénètrent ensuite dans la muqueuse digestive où elles muent en larves 4 (L4). Les L4 muent une dernière fois pour donner le stade 5, également appelé stade adulte ou juvénile. Le passage au stade adulte correspond à l’acquisition de la maturité sexuelle. Après la fécondation, les femelles pondent des œufs excrétés dans les matières fécales de l’hôte (O’connor et al., 2006). Durant une longue période sèche, il est fréquent que les L4 s’enkystent dans la muqueuse digestive retardant ainsi leur développement (phénomène d’hypobiose larvaire) et reprennent leur évolution à la saison des pluies suivantes (Burke et al., 2007).
1.1.2.3. Biologie des larves infestantes
Sur le pâturage, les L3 de H. contortus possèdent une gaine (exuvie), vestige de la cuticule de la L2. Grâce à la présence de cette gaine, les L3 sont très résistantes aux conditions extérieures (Burke et al., 2007). La durée de la survie des L3 dépend de l’espèce, des conditions climatiques et de leur localisation dans le milieu. Pour H. contortus, les L3 subsistent de 10 à 15 semaines au printemps et seulement 3 à 4 semaines pendant un été chaud et sec (Brunet, 2008). Le stade 3 est également très résistant aux agents chimiques et aux agents biologiques. Néanmoins, elles sont naturellement en concurrence vitale avec d’autres organismes, tels que les bactéries et certains champignons (Paraud, 2006). Les L3 sont très mobiles. Cette mobilité les rend plus accessibles à l’ingestion et augmente leur chance de parasiter les ruminants. Cependant, ces mouvements sont préjudiciables à leur survie car les L3 sont incapables de se nourrir et épuisent leurs réserves par ces mouvements (O’connor et al., 2006).
L’infestation de l’hôte par les L3 débute par le dégainement, c'est-à-dire la perte active de la gaine. Ce phénomène s’opère dans la portion du tube digestif qui précède le segment où s'établissent les adultes (O’connor et al., 2006). Ainsi, les L3 de H. contortus se dégainent dans le rumen. Le dégainement a été décrit comme un processus restreint dans le temps (De Rosa et al., 2005). Par exemple, des études ont montré que la majorité des larves de H. contortus sont dégainées 60 à 80 minutes après leur ingestion par l’hôte (O’connor et al., 2006).
Le dégainement est un phénomène actif en réponse à certains stimulis telles l’exposition à un environnement riche en dioxyde de carbone, la valeur de pH (neutre pour H. contortus et acide pour Trichostrongylus colubriformis) ou la variation de température lors de l’ingestion (Paraud, 2006). Ces stimuli induisent la sécrétion par des cellules glandulaires de la L3 et l’excrétion par des pores excréteurs d’un fluide riche en protéases et acétylcholinestérases (Lapierre et al., 2006). Le dégainement s’opère ensuite en 3 étapes successives : la formation d’un anneau indenté dans la partie antérieure de la gaine ; la digestion et la séparation de la coiffe du reste de la gaine ; la sortie de la L3 (Brunet, 2008).
1.2. Conséquences des nématodes gastro-intestinaux des ruminants
En élevage, la présence des vers influence à la fois la quantité et la qualité des productions. Les conséquences de strongyloses gastro-intestinales diffèrent selon le niveau d’infestation de l’hôte.
1.2.1. Conséquences sur les performances
En général, les strongyloses digestives évoluent sous forme chronique, d’expression subclinique, entraînant des déficits de productions chroniques. Néanmoins, lors de fortes infestations, le parasitisme peut entraîner d’abord l’apparition de signes cliniques voire la mort chez les animaux les plus sensibles. Le parasitisme gastro-intestinal provoque une baisse d’appétit, des perturbations de la physiologie du tube digestif ainsi qu’une réorientation du métabolisme de l’hôte (Hoste et al., 2005).
Une réceptivité accrue aux nématodes et des conséquences pathologiques plus sévères ont été décrites à plusieurs reprises chez les animaux présentant les meilleurs niveaux de production (Veneziano et al., 2007) ce qui entraîne des pertes économiques considérables. Chez ces animaux, ces niveaux d’infestation plus élevés seraient dus à une plus forte consommation d’herbe lors du pâturage conduisant à une infestation plus importante.
1.2.2. Tableau clinique des strongyloses gastro-intestinales
L’évolution des strongyloses digestives est généralement chronique. L’état des animaux évolue peu à peu et peut conduire à la mort. Auparavant, des symptômes généraux apparaissent tels une baisse d’appétit, un amaigrissement progressif, une asthénie ou des signes de malnutrition (Brunet, 2008). Les signes de gastroentérites accompagnées de diarrhées aiguës sont également très fréquents (Brunet, 2008).
De plus, des symptômes plus spécifiques peuvent aussi être constatés en fonction des nématodes en cause (Brunet, 2008). Ainsi, dans le cas d’infestation par des nématodes hématophages, tels que H. contortus, des signes d’anémie et des œdèmes peuvent apparaître (Jacquiet, 1997). En effet, il a été estimé qu’un mouton parasité par 5000 H. contortus perdait l’équivalent de 250mL de sang par jour (Brunet, 2008). Les baisses de production et les symptômes observés chez les animaux parasités s’expliquent par des perturbations de la physiologie digestive. Les principaux processus pathologiques impliqués ont été largement décrits. A l’inverse, les mécanismes pathogéniques à la base de ces perturbations restent mal identifiés. Ainsi, les effets sur la physiologie digestive se résument comme suit :
1.2.2.1. Diminution de l’ingestion
Les infestations par les nématodes gastro-intestinaux s’accompagnent généralement d’une baisse d’appétit. Dans le cas d’infestation massive, cette perte d’appétit peut aller jusqu’à une anorexie quasi totale (Knox et al., 2006).
1.2.2.2. Mal-digestion et malabsorption
Les nématodes présents dans les différents organes du tube digestif causent des lésions au niveau des épithéliums. Au niveau de l’abomasum, la présence des vers est associée à des modifications des glandes gastriques et à une réduction de la densité de cellules différenciées, en particulier les cellules à HCl. Dans l’intestin, une abrasion des villosités et une altération sévère des anthérocytes sont les principales lésions décrites (Hoste et al., 2005).
Ces modifications structurales ont d’importantes répercussions fonctionnelles, en particulier des conséquences sur la digestion des aliments et l’absorption des nutriments dans les différents organes digestifs. Le parasitisme GI induit une augmentation du pH gastrique entraînant une moindre efficacité de la pepsine et une profonde déplétion des activités enzymatiques intestinales. De plus, il est également à l’origine d’une altération de la perméabilité des épithéliums (Hoste et al., 2005). Enfin, des perturbations du péristaltisme réduisant le temps de contact du chyme avec les muqueuses ont aussi été signalées (Hoste et al., 2005). La conjonction de ces phénomènes affectant les structures et les fonctions digestives sont à l’origine d’une mal-digestion des aliments et d’une mal-absorption des nutriments (Hoste et al., 2005; Knox et al., 2006).
1.2.2.3. Modification et réorientation des métabolismes
Les effets du parasitisme GI sur l’appétit et la digestion sont amplifiés par une réorientation des métabolismes (Hoste et al., 2005). Le résultat global des réductions d’ingestion et d’absorption est une diminution des apports nutritionnels. En parallèle, la présence des vers augmente les besoins nutritionnels de l’hôte pour maintenir l’homéostasie sanguine et l’intégrité des épithéliums digestifs et développer une réponse immunitaire (Kyriazakis et Houdijk, 2006). Il en résulte une réquisition des nutriments, en particulier les protéines, vers les sites endommagés par les vers au détriment des sites habituels de synthèse (mamelle, follicule pileux, muscle), ce qui accroît les pertes de production. Une forte perturbation du métabolisme protéique découle alors du parasitisme par les nématodes (Hoste et al., 2005). De même, Knox et al. (2006) ont suggéré que les métabolismes du phosphore, du calcium et du fer sont modifiés par la présence des vers.
1.3. Moyens classiques de lutte
En raison des pertes économiques engendrées, le contrôle des strongyloses gastro-intestinales est un enjeu majeur pour la rentabilité des élevages ovins. La mise en place de plans de prophylaxie est indispensable. Pendant de nombreuses années, l’emploi de molécules anthelminthiques de synthèse a été le moyen quasi-exclusif de lutte contre ces parasites. En effet, les anthelminthiques présentent de multiples avantages : efficacité sur un large spectre d’espèces de nématodes parasites, relative simplicité d’utilisation (Hoste et al., 2005). L’objectif de ces traitements n’est toutefois pas de faire disparaître complètement les parasites mais de limiter leur impact économique dans les élevages. La persistance d’une population parasitaire résiduelle demeure favorable dans le sens où elle permet le développement de mécanismes immunitaires protecteurs.
Il existe trois grandes familles de molécules anthelminthiques efficaces sur les strongles gastro-intestinaux des ovins. Ces molécules et leur mode d’action sont consignés dans le tableau II.
1.4. Anthelminthiques de synthèse et leurs limites
L’utilisation des anthelminthiques de synthèse pour la maîtrise des strongyloses gastro-intestinaux rencontre désormais plusieurs limites, liées aux phénomènes de résistances et aux résidus médicamenteux.
Tableau II : Molécules anthelminthiques couramment utilisées dans la lutte contre les helminthoses gastro-intestinales
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Source : Brunet, 2008.
1.4.1. Limites d’utilisation des anthelminthiques de synthèse
Elles sont liées notamment à la présence de résidus dans l’environnement ou dans les produits de consommation. Surtout, le développement de résistances aux anthelminthiques de synthèse dans les populations de nématodes est devenu un phénomène mondial et de plus en plus préoccupant, en particulier chez les petits ruminants.
1.4.2. Restrictions d’emploi des anthelminthiques
En raison de l’inquiétude des consommateurs vis-à-vis de la présence de résidus chimiques dans les produits d’origine animale, des règles d’utilisation des anthelminthiques de synthèse ont été instaurées, qui contribuent à limiter leur usage dans certaines productions. Ces restrictions sont particulièrement fortes chez les espèces laitières et dans les modes de production répondant aux critères de l’Agriculture Biologique.
1.4.3. Résistance des nématodes gastro-intestinaux aux anthelminthiques
L’emploi exclusif d’anthelminthiques est actuellement limité par le phénomène de résistance aux vermifuges tels que les Benzimidazoles et l’Ivermectine en raison d’un usage trop fréquent (Brunet, 2008).
1.4.3.1. Définition de la résistance aux anthelminthiques
Une population de nématodes gastro-intestinaux résistante aux anthelminthiques de synthèse est définie comme une population ayant génétiquement acquis la capacité de résister à des concentrations d’anthelminthiques de synthèse habituellement létales pour des individus de cette espèce (Wolstenholme et al., 2004). La résistance reposant sur un déterminisme génétique, ce caractère se transmet de façon héréditaire (Wolstenholme et al., 2004). Il s’agit d’un phénomène évolutif (Waller, 2006). Les parasites devenus résistants par mutation génétique sont au début peu nombreux, mais leur développement et leur abondance sont favorisés par une pression de sélection, due à l’emploi répété d’anthelminthiques.
1.4.3.2. Situation de la résistance aux anthelminthiques
- Familles d’anthelminthiques concernées :
Les premières résistances décrites concernaient les benzimidazoles. Aujourd’hui, toutes les classes d’anthelminthiques de synthèse sont concernées (Artho et al., 2007).
De manière générale, les premiers cas de résistance aux anthelminthiques de synthèse apparaîssent environ 10 ans après la mise sur le marché. De plus, des cas de résistances multiples ont été détectés dès les années 1980 en Australie, en Afrique du Sud, en Nouvelle Zélande, en Asie du Sud-est et récemment en Europe (Brunet, 2008).
Les premiers cas de populations de nématodes résistantes aux anthelminthiques de synthèse ont été signalés dans les années 1960 dans l’hémisphère sud, mais à l’heure actuelle, ce phénomène est devenu mondial (Wolstenholme et al., 2004; Besier, 2007).
- Espèces animales en cause :
Les cas de résistance aux anthelminthiques de synthèse ont été majoritairement décrits chez les petits ruminants. De plus, il semble que la prévalence des résistances soit plus importante chez les caprins que chez les ovins (Chandrawathani et al., 1999). Pendant longtemps, les cas de résistance ont été absents chez les bovins, mais ils sont de plus en plus fréquemment signalés (Wolstenholme et al., 2004).
- Espèces parasites concernées :
Des résistances aux anthelminthiques de synthèse ont désormais été mentionnées pour toutes les espèces de nématodes gastro-intestinaux des petits ruminants, principalement pour H. contortus, Trichostrongylusspp. et Teladorsagiaspp. (Wolstenholme et al., 2004; Besier, 2007). Chez les bovins, les cas de résistance décrits concernent surtout Cooperiaspp. (Suarez et Cristel, 2007).
1.5. Méthodes alternatives aux anthelminthiques de synthèse
En raison des limites croissantes rencontrées par les anthelminthiques de synthèse, la nécessité de mettre en place des méthodes alternatives est désormais de plus en plus prise en compte (Figure 3).
1.5.1. Tarir la source de contamination des animaux
Le tarissement de la source de contamination a pour but de bloquer le cycle biologique des nématodes en maîtrisant l’infestivité du pâturage, et de réduire ainsi au maximum les risques de contact entre les hôtes sensibles et les L3 (Heckendorn, 2007). Diverses méthodes de gestion du pâturage existent pour atteindre cet objectif. Ces méthodes reposent sur trois grands principes que sont la prévention, l’évasion et la dilution (Pomroy, 2006). La prévention consiste à mettre des animaux sains sur des pâtures propres, c’est à dire exemptes de L3. L’évasion consiste à transférer des animaux traités par des anthelminthiques de synthèse des pâturages contaminées vers des pâturages propres. Enfin, le dernier principe consiste à diluer l’infestivité du pâturage.
1.5.2. Améliorer la résistance de l’hôte
L’amélioration de la résistance de l’hôte est une stratégie pouvant reposer soit sur la sélection d’animaux résistants aux nématodes gastro-intestinaux, sur la vaccination ou encore sur l’amélioration de la ration alimentaire de l’hôte.
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Figure 3: les trois principaux axes de lutte contre les nématodes gastro-intestinaux et les méthodes alternatives correspondantes (Brunet, 2008).
Comme évoqué précédemment, les strongyloses provoquent de sévères perturbations de la physiologie digestive et induisent une augmentation des besoins alimentaires de l’hôte, pour pallier aux fortes perturbations des métabolismes protéique et énergétique (Knox et al., 2006). En partant de ce constat, il a été suggéré a contrario qu’une amélioration de la ration alimentaire permettant de couvrir les besoins supplémentaires associés à la présence des nématodes, contribuerait à améliorer la réponse de l’hôte au parasitisme. Ceci est une approche de solution à la problématique de notre étude relative à l’évaluation des propriétés nutritionnelles de B. diffusa et K. senegalensis, deux fourrages anthelminthiques
1.5.3. Eliminer les nématodes gastro-intestinaux
Afin de limiter l’émergence de nouveaux cas de résistances aux anthelminthiques de synthèse, la maîtrise des nématodes gastro-intestinaux pourrait combiner des traitements ‘classiques’ par les anthelminthiques de synthèse, utilisés de façon raisonnée, à des traitements ‘alternatifs’. Ces méthodes alternatives reposent sur l’administration de nouvelles substances à propriétés anthelminthiques telles que les aiguilles d’oxyde de cuivre ou l’exploitation de plantes à propriétés anthelminthiques.
- L’utilisation de l’oxyde de cuivre
Des études sur l’administration d’oxyde de cuivre, sous forme d’aiguilles à diffusion lente, ont montré des résultats divergents selon les espèces de nématodes et les espèces d’hôtes. L’efficacité de l’oxyde de cuivre sur H. contortus a été largement prouvée chez les ovins (Burke et Miller, 2006) et les caprins (Burke et Miller, 2006 Burke et al., 2007; Martinez Ortiz De Montellano, 2010) lors d’infestations expérimentales et naturelles. Néanmoins, l’activité sur d’autres espèces abomasales, telles T. circumcincta chez les petits ruminants ou O. ostertagi chez les bovins est bien moindre (Burke et al., 2007).
L’oxyde de cuivre est efficace sur le stade infestant (utilisation préventive) et sur le stade adulte (utilisation curative) de H. contortus. Il limiterait l’installation des L3 et affecterait la reproduction des vers adultes (Waller, 2006). Au vu des résultats actuels, il semble que l’oxyde de cuivre agit sur les nématodes selon un mécanisme d’action direct, bien que celui-ci reste mal connu (Burke et al., 2007). Cette méthode présente donc surtout un intérêt dans les régions où H. contortus est majoritairement présent ou dans les élevages où existe une souche de H. contortus résistante aux antihelminthiques de synthèse (Burke et al., 2007). Cependant, l’utilisation des particules d’oxyde de cuivre est limitée par son spectre d’action étroit . Dans le cas de parasitisme multispécifique, les aiguilles de cuivre ne peuvent être la seule méthode de lutte (Burke et al., 2007).
- L’exploitation de plantes à propriétés anthelminthiques
L’utilisation de plantes pour traiter les maladies (ethnomédecine) était une pratique courante et très répandue dans le monde avant l’apparition des molécules de synthèse (Hounzangbé-Adoté, 2004; Githiori et al., 2006; Waller, 2006). Au cours de la dernière décennie, une attention croissante pour l’ethnomédecine vétérinaire s’est manifestée, notamment pour les plantes à propriétés anthelminthiques (Waller, 2006).
L’objectif de la phytothérapie est de traiter les animaux parasités avec des plantes entières ou des préparations médicinales présentant des propriétés anthelminthiques. En médecine vétérinaire, deux modes d’utilisation des ressources naturelles sont envisagées : sous la forme de remède médicinal ou de nutricament. Le remède médicinal est une préparation à base de plantes. C’est un mélange complexe de composés actifs qui peut être utilisé dans une action curative à court terme. Le nutricament est défini comme une plante consommée par les animaux dont l’intérêt tient d’avantage à sa propriété bénéfique pour la santé qu’à sa valeur nutritive stricto sensu (Waller, 2006). Leur incorporation dans la ration pourrait être à but préventif à long terme, ou dans une action curative.
Les principaux avantages de l’exploitation de plantes à propriétés anthelminthiques sont la disponibilité des ressources, l’absence actuelle de résistances aux composés actifs de ces plantes chez les vers et enfin, un faible coût par rapport aux anthelminthiques de synthèse, notamment dans les pays en développement. Cependant, l’utilisation des plantes bioactives rencontre des limites. La première concerne le manque d’informations scientifiques sur leurs composés actifs à savoir les protéinases, les alcaloïdes (Deepak et al., 2002), les saponines (Githiori et al., 2006) ou tanins condensés, (Hoste et al., 2006), et leur mode d’action et les facteurs influençant leur efficacité (Brunet, 2008). Il faut également déterminer leur toxicité potentielle chez l’animal et la posologie adéquate pour avoir un effet bénéfique sans toxicité, avant leur utilisation (Githiori et al., 2006 ; Waller, 2006). Toutefois, par leur mode d’utilisation, les nutricaments sont souvent considérés comme peu ou non toxiques. Deuxièmement, l’usage de la phytothérapie contre les nématodes nécessite aussi de standardiser les traitements phytothérapiques en fonction de la plante, de la situation géographique et climatique ainsi que des pratiques d’élevage (Rochfort et al., 2008). Enfin, une dernière limite concerne un risque écologique potentiel puisque la surexploitation des plantes pour leurs propriétés médicinales pourrait avoir une incidence écologique importante avec des risques de disparition des espèces végétales exploitées (Hounzangbé-Adoté, 2004).
1.6. Conclusion partielle
Les parasitoses gastro intestinales sont reconnues comme étant les causes majeures de pertes économiques. Face aux différentes problématiques qu’engendre l’utilisation des anthelminthiques de synthèse, l’option des plantes anthelminthiques en général et des plantes anthelminthiques fourragère (alicamnets) en particulier est une alternative très intéressante pour l’amélioration de la production ovine.
Chapitre II : Les alicaments dans l’alimentation des ovins Djallonké
Les ovins Djallonké (Figure 4) sont des moutons trypanotolérants présents du Sénégal jusqu’en Afrique centrale, dans toute la zone humide et subhumide en général et au Bénin en particulier. Ils sont désignés par Djallonké pour les auteurs francophones et West African Dwarf Sheep (WADS) pour les auteurs anglophones (Charray et al., 1989). Ce chapitre présente les principes l’importance des alicaments dans leur alimentation.
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Figure 4: Ovin Djallonké (Adoté et al., 2011)
2.1. Rôle des alicaments chez les animaux d’élevage
La promesse d’une meilleure santé, et le désir plus en plus croissant de produits d’élevage sains dépourvus de résidus médicamenteux suscite un engouement pour les alicaments. Un alicament selon l’US Nutraceutical Advisory group est « n’importe quelle substance qui peut être définie comme un aliment ou composant d’un aliment et qui fournit un bénéfice médical ou de santé, incluant la prévention ou le traitement des maladies » (Cynober, 2008). Les alicaments ont des effets sur l’ingestion volontaire, l’évolution pondérale, la production de laine, l’activité microbienne du rumen, les pertes dues au méthane et les nématodes gastro-intestinales des ovins.
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