Die geologisch ältesten, meisten und schönsten Urvögel kamen im Gebiet von Solnhofen, Langenaltheim, Eichstätt, Jachenhausen bei Riedenburg und Daiting in Bayern zum Vorschein. Dort wurden bisher eine Feder und zwölf Skelette von Urvögeln der ungefähr tauben- oder krähengroßen Gattung Archaeopteryx entdeckt. Weitere solche Funde werden sicherlich folgen. Jene Vogelvorfahren aus der späten Jurazeit vor etwa 150 Millionen Jahren hatten Merkmale von Vögeln und von Reptilien. Kennzeichnend für Reptilien sind die bezahnten Kiefer, der saurierartige Bau von Schultergürtel und Becken, die Proportionen der Vorderbeine, die bekrallten Finger, einfach gebaute Rippen ohne Querfortsätze, Bauchrippen und der lange Wirbelschwanz. Mit diesen ältesten bekannten Vogelvorfahren aus der Zeit der Dinosaurier und Flugsaurier befasst sich das Taschenbuch „Archaeopteryx. Die Urvögel aus Bayern“ des Wiesbadener Autors Ernst Probst. Manche Laien können sich vermutlich nur schwer vorstellen, dass Vögel aus evolutionsbiologischer Sicht eine Gruppe von hochspezialisierten Dinosauriern und somit Reptilien sind. Archaeopteryx kann man heute als Urvogel, als Sauriervogel oder als gefiederten Dinosaurier bezeichnen.
Ernst Probst
Archaeopteryx
Die Urvögel aus Bayern
Dem Stuttgarter Wirbeltierpaläontologen
Dr. Rupert Wild gewidmet,
der ab 1977 meine ersten Gehversuche
in der Paläontologie unterstützte
Vorwort
Die geologisch ältesten, meisten und schönsten Urvögel kamen im Gebiet von Solnhofen, Langenaltheim, Eichstätt, Jachenhausen bei Riedenburg und Daiting in Bayern zum Vorschein. Dort wurden bisher eine Feder und elf Skelette von Urvögeln der ungefähr
tauben- oder krähengroßen Gattung Archaeopteryx entdeckt. Weitere solche Funde werden sicherlich folgen. Jene Vogelvorfahren aus der späten Jurazeit vor etwa 150 Millionen Jahren hatten Merkmale von Vögeln und von Reptilien. Kennzeichnend für Reptilien sind die bezahnten Kiefer, der saurierartige Bau von Schultergürtel und Becken, die Proportionen der Vorderbeine, die bekrallten Finger, einfach gebaute Rippen ohne Querfortsätze, Bauchrippen und der lange Wirbelschwanz. Mit diesen ältesten bekannten Vogelvorfahren aus der Zeit der Dinosaurier und Flugsaurier befasst sich das Taschenbuch „Archaeopteryx. Die Urvögel aus Bayern“ des Wiesbadener Autors Ernst Probst. Manche Laien können sich vermutlich nur schwer vorstellen, dass Vögel aus evolutionsbiologischer Sicht eine Gruppe von hochspezialisierten Dinosauriern und somit Reptilien sind. Archaeopteryx kann man heute als Urvogel, als Sauriervogel oder als gefiederten Dinosaurier bezeichnen.
Wie die Vögel
fliegen lernten
Der erste bekannte Vogel gilt als ein schlechter Flieger. Auf Bäume kletterte er nur gelegentlich an den Stämmen mit Hilfe seiner bekrallten Finger und Zehen empor. Wenn er sich an Früchten, Würmern und Insekten sattgefressen hatte, flatterte er vielleicht im Fallschirmflug zu Boden. Ausgedehnte Luftreisen konnte sich dieses Tier vermutlich nicht erlauben, weil es noch kein knöchernes Brustbein (Sternum) hatte. Für die Flugmuskulatur waren deshalb am Brustkorb wenig Ansatzflächen vorhanden.
Der Urvogel mit dem Gattungsnamen Archaeopteryx lebte vor etwa 150 Millionen Jahren gegen Ende der Jurazeit. Von ihm wurden bisher in Bayern elf Skelette bzw. Skelettreste und der beidseitige Abdruck einer kleinen Feder gefunden.
Die bayerischen Urvögel hatten mehrere Reptilienmerkmale. Dazu zählen Zähne, Bauchrippen, der lange, aus 22 Wirbeln aufgebaute Schwanz, die Krallen an den ersten drei Fingern und das reptilienähnliche Gehirn. Trotzdem waren diese Tiere mehr als nur fliegende Echsen. Sie besaßen vogeltypische Merkmale wie beispielsweise die modern anmutenden asymmetrischen Schwungfedern und die zu einem Gabelbein verschmolzenen Schlüsselbeine. Einiges, was früher als Vogelcharakteristikum galt, ist inzwischen auch für manche der ab 1995 entdeckten gefiederten Dinosaurier belegt.
Nach den grundlegenden Forschungsergebnissen des amerikanischen
Wirbeltier-Paläontologen John H. Ostrom (1928–2005) stammen die Vögel von Dinosauriern ab und sind deshalb deren einzige noch lebende Nachfahren: Genauer gesagt sind es die Coelurosaurier, zweibeinige, meist räuberische Dinosaurier, die im Skelettbau viele Übereinstimmungen mit Archaeopteryx aufweisen. Die meisten Wirbeltier-Paläontologen stimmen Ostrom bei, der darüber hinaus die Dinosaurier wie die Krokodile von den
Wurzelzähnern der Triaszeit ableitete.
Einige Paläontologen vertreten allerdings die Ansicht, dass die Evolution der Vögel – entgegen der Ansicht Ostroms – nicht über den „Umweg“ der Coelurosaurier verlaufen ist, sondern direkt auf die Wurzelzähner zurückgeht, also auf die Vorfahren der Dinosaurier. Als direkte Ursprungsgruppe werden die Scheinkrokodile angesehen, eine Gruppe der Wurzelzähner.
Bei diesen gibt es kleine, zweifüßige Formen mit verkürzten Vordergliedmaßen, von denen sich die Vögel – über noch unbekannte Zwischenformen – herleiten ließen. Auch der Stuttgarter Wirbeltierpaläontologe Rupert Wild tendiert dazu, den Ursprung der Vögel direkt bei den Wurzelzähnern der Obertrias (vor mehr als 210 Millionen Jahren) zu suchen. Die von Ostrom beobachteten Ähnlichkeiten und Übereinstimmungen im Skelettbau von
Coelurosauriern und Archaeopteryx wären demnach dadurch bedingt, daß die Coelurosaurier und die frühen Vögel gemeinsam von den Wurzelzähnern abstammten, also nahe verwandt waren. Hierfür gibt es eine Reihe von Argumenten:
– Bipedie (also Zweifüßigkeit – Verkürzung der Vorder- und Verlängerung der Hintergliedmaßen zu Lauffüßen). Sie ist bereits bei frühen Wurzelzähnern entwickelt.
– Geringe Größe bei den Wurzelzähnern und Archaeopteryx, aber nur bei wenigen frühen Coelurosauriern.
– Zur Entwicklung des Flugvermögens und der Federbildung war sehr viel Zeit erforderlich. 70 bis 80 Millionen Jahre von der Obertrias bis zum Oberjura wären vielleicht ausreichend. Dann aber müsste die Entwicklung zum Vogel über Coelurosaurier in wesentlich kürzerer Zeit erfolgt sein. Denn der Ursprung der Coelurosaurier liegt in der Obertrias, ihre Blütezeit im Jura. Und Archaeopteryx ist im Oberjura bereits als fast fertig ausgebildeter Vogel vorhanden.
– Die Abgrenzung spezialisierter zweifüßiger Wurzelzähner von Coelurosauriern ist in der Obertrias sehr schwierig. Bei manchen für den Ursprung der Vögel in Frage kommenden Formen ist sie umstritten.
– Die Wurzelzähner sind generell weniger spezialisiert als selbst die ältesten Dinosaurier.
Die Abstammung von Archaeopteryx ist also umstritten. Nach dieser Gattung kamen weitere Vögel mit bezahnten Kiefern, die Odontognathae. Heutige Vögel haben dagegen keine Zähne mehr. Zwischen den Odontognathae und Archaeopteryx ist keine geradlinige Verwandtschaft festzustellen – ebensowenig wie zwischen den fossilen und den modernen Vögeln, den Neornithes. Dies liegt sicher an der Lückenhaftigkeit der Fossildokumentation.
Die Paläontologen streiten auch darüber, ob Archaeopteryx tatsächlich der älteste Vogelvorfahr ist. So will ein französischer Forscher in Katalonien (Spanien) einen solchen Vorfahren aus der Triaszeit entdeckt haben (Cosesaurus). Deutsche Experten halten dies allerdings für eine Fehlinterpretation. Zudem liegt das Skelett nur als nicht sehr guter Negativabdruck vor. Ernsthafte Konkurrenz macht dem Urvogel aus Bayern dagegen ein Oberschenkelknochen aus dem Oberjura von Nordamerika. Dieser Palaeopteryx genannte Fund aus dem Dry-Mesa-Steinbruch in Colorado soll laut Ostrom von einem Vogel stammen. Manche Forscher sehen Archaeopteryx als Nebenform der Vögel an – gewissermaßen als einen Seltenzweig. Archaeopteryx liegt vielleicht tatsächlich nicht auf der direkten Entwicklungslinie zu den heutigen Vögeln, aber er ist nach wie vor der älteste bislang mit Sicherheit bekannte Vogel.
Das aktive Fliegen hat der Urvogel nicht als erster gelernt. Dies konnten vor ihm schon die Flugsaurier, die sich mit Ruderschlägen ihrer Vordergliedmaßen in der Luft fortbewegten. Um fliegen zu können, benötigt ein Wirbeltier Gliedmaßen, die es zum Ruderflug befähigen, sie müssen eine Verbreiterung aufweisen, mit deren Hilfe eine Gegenkraft gegen die Schwerkraft erzeugt werden kann. Die Verbreiterung der Gliedmaßen – bisher nur von den Vordergliedmaßen bekannt – kann durch Federn erfolgen oder durch eine Flughaut.
Die Federn der Vögel entwickelten sich aus den Hornschuppen der Reptilien, wie man histologisch und embryologisch feststellen kann. „Federähnliche“ Gebilde glaubte man bei einem Wurzelzähner aus der Unterordnung der Scheinkrokodile der Untertrias (vor etwa 240 Millionen Jahren) von Kasachstan zu erkennen. Doch handelt es sich hierbei um federähnliche Hornschuppen. Sie liegen in einer Reihe über den Rückenwirbeln.
Archaeopteryx gilt als warmblütig. Hierfür spricht das Federkleid. Außerdem deutet das hochentwickelte Gehirn des Urvogels darauf, dass es gut durchblutet wurde, und zwar von gleichwarmem Blut, um die durch den Flug erzwungene höhere Leistungsfähigkeit überhaupt aufzubringen.
Ein kaltblütiges Tier kann niemals zu jeder Zeit (also auch in der Nacht bei Kühle) aktiv fliegen. Nur ein Gleitflieger wie die heutige „Flugechse“ Draco aus Indonesien vermag zu gleiten oder zu gleitsegeln (passiver Flug). Aktiver Flug erfordert Warmblütigkeit, schon wegen des hohen Energieverbrauches beim Flug und der damit verbundenen physiologischen Erfordernisse wie Nährstoffzufuhr und Beseitigung der Schlackenstoffe sowie Orientierungs- und Gleichgewichtskoordination beim Flug.
Viele Wissenschaftler gehen davon aus, dass die Vorfahren des Urvogels, die hypothetische Proavis (Vorvogel), zunächst nur an den Stämmen von Bäumen emporkletterten und nachdem sich Federn gebildet hatten – von dort auf andere Bäume oder auf den Erdboden flatterten. Der Eichstätter Paläontologe Günter Viohl nimmt dagegen an, dass die Vorfahren der Urvögel öfter Büsche aufsuchten, die sie durch einen Sprung vom Boden erreichen konnten. Dort hätten diese Tiere Insektennahrung gefunden, vielleicht auch ihr Nest gebaut. Aus Sprüngen von Busch zu Busch oder auf den Boden habe sich der aktive Flug entwickelt. Viohls Überlegungen basieren darauf, dass es im Lebensraum von Archaeopteryx keine Wälder, sondern höchstens ein Buschland gegeben hat.
John H. Ostrom und andere Wissenschaftler vertraten dagegen die These, dass dem Fliegen ein Läuferstadium voranging. Danach hätten sich an den Vorderextremitäten der Urvogel-Vorfahren allmählich Federn zum Fangen von Beute und zur Wärmeisolierung gebildet. Gegen Ostroms Ansicht lassen sich nach Auffassung verschiedener Paläontologen folgende Argumente anführen:
– Die Krallen an den Fingern der Flügel von Archaeopteryx sprechen für das Klettern.
– Der Flügelbau und der breite Federschwanz deuten auf „Fallstart-Flieger“ – Tiere also, die zuerst hochkletterten und dann im Fallstart zu Boden oder zu anderen Zielen flatterten und schließlich flogen. Mit den Flügeln von Archaeopteryx und seinem breiten Federschwanz kann man sich ein Erheben in die Luft vom Boden aus aerodynamischen Gründen schwer vorstellen. Die Flügelfläche ist als tragendes Element viel zu klein.
– Es gibt kein Wirbeltier, dass das Fliegen oder Gleitfliegen über ein Laufstadium erlangen konnte oder erlangt hat. Dagegen sprechen in erster Linie die Körpergröße und das Gewicht. Selbst bei Insekten ist es ziemlich sicher, dass sie nicht über ein Läuferstadium zum Fliegen kamen.
Die ersten Vögel aus den Oberjura-Plattenkalken von Solnhofen und Eichstätt lebten auf dem Land. Sie sind vermutlich als Kadaver in die Lagunen-Ablagerungen eingeschwemmt worden. Trotzdem findet die von dem Frankfurter Architekten Karl Jäger vertretene Theorie, wonach der Ursprung im Küstengebiet zu suchen sei, kaum Anhänger. Jäger meint, dass die Vogelvorfahren das Fliegen über einen Fallstart ins Wasser entwickelten, wo sie dann die Flügel als Flossen zur Fortbewegung benutzten. Immerhin lebten bereits in der Oberkreide vor etwa 80 Millionen Jahren marine Vögel (wie Hesperornis), die nicht flugfähig waren und ihre Flügel wie Pinguine als Flossen gebrauchten.
Noch nicht völlig geklärt ist die Herkunft der Laufvögel (zum Beispiel der Strauße). Waren sie von Anbeginn ihrer Entwicklung schon flugunfähig, oder ist dies eine sekundäre Entwicklung? Allgemein nimmt man an, dass die Laufvögel von flugfähigen Vögeln abstammen und später flugunfähig, also zweibeinig laufend wurden. Die Strauße können deshalb keineswegs als urtümliche primitive Formen angesehen werden, deren Ahnen sich schon nicht in die Luft erheben konnten.
Die Urvogel-Funde aus Bayern
Von 1855 bis 2011 wurden in Bayern elf fragmentarisch oder sogar mehr
oder minder vollständig erhaltene Skelette und ein Federabdruck des Urvogels
Archaeopteryx entdeckt. Sie kamen im Gebiet von Solnhofen, Langenaltheim,
Eichstätt, Jachenhausen bei Riedenburg und Daiting zum Vorschein. Den heute noch üblichen wissenschaftlichen Artnamen Archaeopterx lithographica („alte lithographische
Feder“) hat 1861 der Frankfurter Paläontologe Hermann von Meyer (1801–1869) für den 1860 geborgenen Federabdruck geprägt, den man später auch für die Skelettfunde verwendete.
Auf den nachfolgenden Seiten werden die bisherigen Archaeopteryx -Funde
aus Bayern in der Reihenfolge, in der sie bekannt oder wissenschaftlich beschrieben
wurden, in Wort und Bild vorgestellt. Die meisten dieser Urvögel sind nach ihrem Aufbewahrungsort bezeichnet. So gibt es ein „Londoner Exemplar“, „Berliner Exemplar“, „Maxberg-Exemplar“, „Haarlemer Exemplar“,„Eichstätter Exemplar“, „Solnhofener Exemplar“, „Daitinger Exemplar“, „Münchener Exemplar“ und „Thermopolis-Exemplar“.
Der Abdruck einer Feder
1860 erkannten Arbeiter im Kohler’schen Anteil des Gemeindesteinbruches von Solnhofen (Mittelfranken) auf zwei ursprünglich aufeinanderliegenden Gesteinsplatten den schwarzen Positiv- und Negativabdruck einer etwa sechs Zentimeter langen Vogelfeder. Dieser Fund, den manche Experten für eine Fälschung hielten, wurde dem Frankfurter Paläontologen Hermann von Meyer zur Begutachtung zugeschickt. Meyer erkannte sofort die wissenschaftliche Bedeutung dieses eher unscheinbaren Fossils. Denn dabei handelte es sich um den ersten Beleg dafür, dass bereits im Erdmittelalter, genauer gesagt in der Jurazeit, Vögel existiert hatten. Die ältesten Vogelreste, die man bis dahin kannte, stammten aus dem Tertiär und waren geologisch merklich jünger. Meyer ging bei der Untersuchung des Fundes mit großer Sorgfalt vor. Er prüfte, ob es sich wirklich um Solnhofener Gestein und um eine Vogelfeder und nicht etwa um eine Fälschung handelte. 1861 bestätigte er in einem Brief an das „Neue Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie“ die Echtheit des Fossils. Für den Fund schlug er den Namen „Archaeopteryx lithographica“ vor. „Archaeopteryx“ heißt „alte Feder“. Den Gattungsnamen Archaeopteryx erhielten später auch die Skelettfunde der Urvögel. Der Artname lithographica nimmt darauf Bezug, dass das Solnhofener Gestein hervorragend für die Lithographie (Steindruck) geeignet ist. Da der wissenschaftliche Begriff Archaeopteryx weiblich ist, muss es korrekt „die“ Archaeopteryx heißen, was von Laien oft nicht beachtet wird. Von den beiden Platten, auf denen die Feder eines Urvogels überliefert ist, wird die Positivplatte mit dem besser erhaltenen Fossil im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität Berlin und die Negativplatte in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie in München aufbewahrt. Ob die 1860 entdeckte Vogelfeder von einer Archaeopteryx oder von einem anderen Vogelvorfahren stammt, ist nicht ganz sicher. Früher hieß es, einen Vogel erkenne man an seinen Federn. Doch ab 1995 hat man in China immer mehr mit Federn ausgestattete Dinosaurier entdeckt.
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