Pilze: Ein experimentell durchgeführtes Unterrichtsmodell für die gymnasiale Oberstufe, dargestellt am Beispiel von Penicillium camemberti

Examination Thesis , 2003 , 126 Pages , Grade: 1,0

Didactics - Biolology

Die folgende schriftliche Hausarbeit zum Thema: "Pilze: Ein experimentell durchgeführtes Unterrichtsmodell für die gymnasiale Oberstufe; dargestellt am Beispiel von Penicillium camemberti" soll eine Möglichkeit sein, mykologische Inhalte auf experimenteller Basis in die Schule zu bringen. In der didaktischen Analyse dieser Arbeit wird beschrieben, dass die Mykologie aus der Schule, dem Lehramtsstudium Biologie und z.T. auch aus dem Diplomstudium der Biologie ausgegrenzt wird. Die Gründe hierfür sind kaum nachzuvollziehen, da Pilze Organismen unserer Umwelt sind, die allgegenwärtig sind. Schimmelpilze auf verderbenden Lebensmitteln, oder Edelschimmelpilze auf Käse, Speisepilz, Mykosen beim Menschen um nur einige Erscheinungen zu nennen. Es wird dargestellt, dass Schüler und Lehrer ein lückenhaftes Wissen über die Pilze besitzen. Dieser Umstand schließt sich zu einem Kreislauf, der die systematische Ausgrenzung mykologischer Inhalte aus der Schule und damit dem Allgemeinwissen zur Folge hat. Im Rahmen dieser Arbeit wird versucht dieses Wissensdefizit zu kompensieren, indem eine sehr ausführliche Sachanalyse vorhanden ist, die den gegebenen Rahmen der Arbeit von 60 Seiten um 2/3 umfasst. Aus o. g. Gründen ist diese kaum zu kürzen, weil sonst das Problem entstehen könnte, dass Interessierte nicht die nötige Wissensgrundlage besitzen, die zur erfolgreichen Unterrichtung der im Anhang der Arbeit dargestellten Unterrichtseinheit nötig ist. Aufgrund des Fehlens geeigneter Unterrichtsmaterialen zu diesem Thema ist es nötig Material selbst zu erstellen, dass im Anhang zu finden ist. Dadurch geht diese schriftliche Hausarbeit weit über den Rahmen von 60 Seiten hinaus. Hinzukommen fünf selbst entwickelte Experimente für den Schulunterricht, die in Durchführung, Auswertung und Theorie ebenfalls dargestellt werden. Aufgrund dieser Tatsachen ist es meiner Meinung nach vertretbar, dieser Arbeit inklusive Anhang einen Rahmen von ca. 130 Seiten zu geben.

Inhaltsverzeichnis

Einleitung/ Begründung zur Überlänge der schriftlichen

Hausarbeit

Teil I. Sachanalyse
1. Stellung der Pilze im System der Lebewesen
2. Zytologie und Morphologie der Pilze
2.1 Morphologie des vegetativen Thallus
2 Zytologie
2.3 Morphologie der reproduktiven Strukturen
2.3 Anamorphe
2.3.2 Teleomorphe
2.3.2 Zygomycota
2.3.2.2 Ascomycota
2.3.2 Basidiomycota
3. Nomenklatur und Klassifizierung
4 Lebensweise der Pilze
4.1 Abiotische Faktoren
4.1 Temperaturansprüche
4.1.2 Wassergehalt
4.1 Ansprüche auf Acidität
4.1.4 Sauerstoff
4.1 Licht
4.1.6 Mineralstoffe
4 Verbreitung der Pilze
4.3 Unterschiedliche Lebensweisen
4.3 Saprophytische Pilze
4.3.1.1 Holzzersetzer
4.3 Symbiontische Pilze
4.3.2.1. Mykorrhizaformen
4.3.2 Ökologische Verbreitung der Mykorrhiza
4.3.2.3 Flechten
4.3 Parasitische Pilze
4.4 Wachstum der Pilze
5 Stoffwechsel der Pilze
5.1 Die Stoffklassen
5 Der Primärstoffwechsel
5.2.1 Erschließen von Kohlenstoffverbindungen
5.2 Der Kohlenhydratstoffwechsel
5.2.3 Abbau von Lipiden
5.2 Abbau von Proteinen
5.3 Der Sekundärstoffwechsel
5.3 Zeitpunkt der Sekundärmetabolitbildung
5.3.2 Stoffe und Stoffgruppen des Sekundärstoffwechsels
5.3 Verknüpfung zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel
6. Die Art Penicillium camemberti
6 Systematische Einordnung
6.2 Charakterisierung der Art
6 Herstellung von Camembertkäse und Rolle der Mikroorganismen
6.4 Mycotoxin Cyclopiazonsäure

Teil II: Didaktische Analyse
1 Begründung der Themenwahl und Zielsetzung
1.1 Die Situation der mykologischen Inhalte an Schulen
1.1 Das Wissenüber Pilze in der Schülerschaft
1.1.2 Die Lehrpläne
1.1.2 Der Bremer Lehrplan
1.1.2.1 Der niedersächsische Lehrplan
1.1 Studienordnungen Biologie-Lehramt von ausgewählten Universitäten
1.1.4 Zusammenfassung
1.2 Wieso eine Unterrichtseinheit Ökologie mit Pilzen?
1.3 Wieso eine Unterrichtseinheit mit Penicillium camemberti ?
2 Situative Bedingungen
3 Festlegung der Konzeption und Struktur der Unterrichtseinheit
3 Inhalte des Bremer Lehrplans für das Thema Ökologie
3.2 Grobziele der Unterrichtseinheit in Anlehnung an den Bremer Lehrplan Methoden der Unterrichtseinheit

Anhang

Teil I: Sachanalyse/ Didaktische Analyse
Anhang 1: Zellkern
Anhang 2: Zellwand
Anhang 3: Konidiogenese
Umfrage zum Thema Pilze

Teil II: Unterrichtseinheit/ Unterrichtsmaterial
Abschnitt 1: Einführung in die Mykologie
Stammbaum der Fungi
Folie 1: Typische Formen der Fruchtkörper von Ascomycota
und Basidiomycetes
Versuchsanleitung zur Darstellung von Pilzsporen
Versuchsanleitung „Mikroskopieren von Pilzsporen“
Informationsblatt 4: Zur Entwicklung und Vermehrung der höheren Pilze
Folie 2: Entstehung von Konidien durch Zellsprossung
Folie 3: Stellung und Funktion der Pilze im Naturhaushalt
Abschnitt 2: Einführung in das Arbeiten mit Mikroorganismen (Sicherheitseinweisung)
Merkblatt 1: Steriles Arbeiten
Merkblatt 2: Sicherheitsregeln für sicheres Arbeiten im mikrobiologischen Labor
Abschnitt 3: Lebensbedingungen von Penicillium
Text: Bakterienwolken und Tiefseeweiden
Arbeitsauftrag für das Thema: Welchen pH-Wert braucht 21 Penicillium camemberti zum Wachstum?
Arbeitsauftrag für das Thema: Welche Temperatur braucht
Penicillium camemberti zum Wachstum?
Arbeitsauftrag für das Thema: Welchen Zucker braucht mein 25 Pilz zum Wachstum?
Arbeitsauftrag für das Thema: Abbau von Proteinen durch
Penicillium camemberti
Abschnitt 4: Systematische Zusammenfassung
Text: Zusammenfassung der Camembertherstellung
Fließschema für die Herstellung von Camembertkäse (Musterlösung)

Teil III: Experimente
Versuch 1:Das Wachstum des Penicilliums camemberti in Abhängigkeit vom pH-Wert
Versuch 2: Das Wachstum des Penicilliums camemberti in 41 Abhängigkeit von der Temperatur
Versuch 3: Das Wachstum des Penicilliums camemberti in
Abhängigkeit von verschiedenen Zuckern als Substrat
Versuch 4: Die Fähigkeit von Penicillium camemberti das 49 Milchprotein Casein extrazellulär abzubauen

Literaturliste

Erklärung

Einleitung/ Begründung zur Überlänge der schriftlichen Hausarbeit

Die folgende schriftliche Hausarbeit zum Thema:

Pilze: Ein experimentell durchgeführtes Unterrichtsmodell für die gymnasiale Oberstufe; dargestellt am Beispiel von Penicillium camemberti soll eine Möglichkeit sein, mykologische Inhalte auf experimenteller Basis in die Schule zu bringen. In der didaktischen Analyse dieser Arbeit wird beschrieben, dass die Mykologie aus der Schule, dem Lehramtsstudium Biologie und z.T. auch aus dem Diplomstudium der Biologie ausgegrenzt wird. Die Gründe hierfür sind kaum nachzuvollziehen, da Pilze Organismen unserer Umwelt sind, die allgegenwärtig sind. Schimmelpilze auf verderbenden Lebensmitteln, oder Edelschimmelpilze auf Käse, Speisepilz, Mykosen beim Menschen um nur einige Erscheinungen zu nennen. Es wird dargestellt, dass Schüler und Lehrer ein lückenhaftes Wissenüber die Pilze besitzen. Dieser Umstand schließt sich zu einem Kreislauf, der die systematische Ausgrenzung mykologischer Inhalte aus der Schule und damit dem Allgemeinwissen zur Folge hat. Im Rahmen dieser Arbeit wird versucht dieses Wissensdefizit zu kompensieren, indem eine sehr ausführliche Sachanalyse vorhanden ist, die den gegebenen Rahmen der Arbeit von 60 Seiten um 2/3 umfasst. Aus o. g. Gründen ist diese kaum zu kürzen, weil sonst das Problem entstehen könnte, dass Interessierte nicht die nötige Wissensgrundlage besitzen, die zur erfolgreichen Unterrichtung der im Anhang der Arbeit dargestellten Unterrichtseinheit nötig ist. Aufgrund des Fehlens geeigneter Unterrichtsmaterialen zu diesem Thema ist es nötig Material selbst zu erstellen, dass im Anhang zu finden ist. Dadurch geht diese schriftliche Hausarbeit weitüber den Rahmen von 60 Seiten hinaus. Hinzukommen fünf selbst entwickelte Experimente für den Schulunterricht, die in Durchführung, Auswertung und Theorie ebenfalls dargestellt werden. Aufgrund dieser Tatsachen ist es meiner Meinung nach vertretbar, dieser Arbeit inklusive Anhang einen Rahmen von ca. 130 Seiten zu geben.

Teil I : Sachanalyse

1. Stellung der Pilze im System der Lebewesen

Whittaker schlug 1969 das fünf Reiche System vor, wonach das Reich der Pilze (Fungi) zusammen mit den Reichen Animalia, Plantea und Protista zu den Eu- karyonten gehört. Demgegenüber steht das Reich der Monera (Prokaryon- ten).[1] Seit Linnaeus (1735) bis in die Gegenwart wurden die Fungi in die Ord- nung der niederen Pflanzen (Cryptogamia), zusammen mit den Moosen und Farnen eingeordnet.[2] Während Moose und Farne heute als eigenständige Abteilungen im Reich Plantea eingeordnet werden, bilden die Fungi ein eigenes Reich. Von den Plantea lassen sich die Fungi aufgrund folgender Merkmale klar abgrenzen (nach [3]):

- Heterotrophe Lebensweise
- Bildung von Chitin
- Bildung spezieller Pigmente
- Bildung spezieller Sekundärmetaboliten
- Heterokaryose in einem Thallus oder einer Zelle
- Diploide Kernphase
- Eigenständige Befruchtungs- und Fortpflanzungsweisen
- Fehlen von Chloroplasten

Von Monera grenzen sich die Fungi durch den Besitz echter Zellkerne ab. Das entscheidende Taxon, dass die Fungi von Anemalia und Protista abgrenzt, ist der Besitz von Zellwänden.[4]

Neben den morphologischen Kriterien werden die Fungi auch wegen ihrer spe- ziellen Lebensweise als eigenes Reich aufgefasst. Obwohl sich die Fungi durch ihre morphologischen undökologischen Charakteristika abgrenzen, sind sie kein phylogenitisch homogenes Reich. Das Reich Fungi setzt sich wahrschein- lich phylogenitisch aus der Abteilung Eumycota, bestehend aus den Unterabtei- lungen Ascomycota (Schlauchpilze), Basidiomycota (Hutpilze) und Zygomycota (Jochpilze), zusammen. Nicht verwandt mit diesen, aber aufgrund ihrer Le- bensweise trotzdem zum Reich Fungi zählend, ist die Abteilung Myxomycophy- ta, bestehend aus den Unterabteilungen: Myxomycota (amoboid), Plasmodi- ophoromycota (parasitische Schleimpilze), Labyrinthulomycota (Netz- schleimpilze), Oomycota (begeißelte Sporen), Hyphochytriomycota (begeißelte Sporen) und Chytridiomycota (begeißelte Sporen). [4]

Die Herkunft der Eumycota, die die Unterabteilungen Zygomycota, Ascomycota, Basidomycota und die künstlich geschaffene Abteilung der Deuteromycota (Fungi imperfecti) umfassen, ist bis heute noch nicht eindeutig geklärt. Es gibt gegenwärtig drei Hypothesen ihrer phylogenetischen Abstammung:

1. Die echten Pilze entstammen den niederen Pilzen. Die Zygomycota wä- ren demnach aus den Chytridiomycota entstanden. Aus den Zygomyce- ten hätten sich dann zunächst die Ascomycota und dann die Basidiomy- cota entwickelt.[5]
2. Die echten Pilze sind aus Rotalgen (Rhodophyta) hervorgegangen. [5]
3. Die echten Pilze und die Rotalgen haben eine gemeinsame Abstam- mung, doch ihre Entwicklung verlief unterschiedlich. [6]

Am wahrscheinlichsten wird von Mykologen derzeit die Hypothese 2 gesehen. Dafür sprechen viele Gemeinsamkeiten, die die echten Pilze mit den Rotalgen haben: [nach 7]

- fehlen begeißelter Stadien (nur bei niederen Pilzen)
- Vorkommen von Septen mit Poren (Unterteilung der Hyphen)
- Bildung bestimmter Metabolite wie Trehalose (nur von Rotalgen und ech- ten Pilzen)
- Befruchtung mittels Spermatien und Trichogyne (Kernaustauschorgane) Das Reich Fungi beinhaltet ca. 120000 bis 1992 in der Literatur beschriebene Arten. Die Einteilung in die verschiedenen Gruppen wird aufgrund ihrer ge- schlechtlichen Entwicklung (Teleomorphe) gemacht. Pilze, die sich unge- schlechtlich vermehren (Anamorphe), werden der künstlichen Abteilung Deute- romycota zugeordnet.

Nach Müller und Loeffler werden den echten Pilzen etwa 98% aller Arten aus dem Reich Fungi zugeordnet. Etwa 50% der Arten gehören zur Unterabteilung Ascomycota und 30% zur Unterabteilung Basidiomycota. Bei den niederen Pil- ze (Myxomycophyta) sind gegenwärtig etwa 2000 Arten bekannt, die 2% aller Arten im Pilzreich ausmachen. Die Myxomycophyta bildet eine große Vielzahl von Lebens- und Erscheinungsformen.

2. Zytologie und Morphologie der Pilze

2.1 Morphologie des vegetativen Thallus

Pilze können in ihrer vegetativen Phase in drei Formen vorliegen. Die niederen Pilze können als Plasmodien (amöboid), aber auch wie die höheren Pilze als Sprosszellen (Hefen) und als Myzelausbildende vorkommen. 99% der Pilze bil- det Hyphen.[8]

Der Vegetationskörper der Pilze wird unmittelbar nach dem Keimen als Thallus bezeichnet. Der Thallus besteht aus Fäden, den Hyphen, von etwa 5 µm Durchmesser, die sich vielfach verzweigen und sich auf dem Nährsubstrat aus- breiten. Sie bestehen aus der Zellwand und dem Cytoplasma mit den entspre- chenden Einschlüssen. Bei niederen Pilzen sind die Hyphen querwandlos, bei höheren Pilzen durch Querwände, den Septen, zellenartig gegliedert. Bei den septierten Pilzen stehen die Zellen durch Poren in den Septen miteinander in Verbindung. Die Septierung und der Aufbau der Pore sind zur Unterscheidung der Pilze von Bedeutung. [9]

Die Hyphen verlängern sich an der Hyphenspitze, an der die Zellwand beson- ders elastisch und wenig ausgeprägt ist. In regelmäßigen Abständen werden u. U. Septen gebildet. In unregelmäßigen Abständen können Hyphen auch seitlich entstehen, indem sich zunächst eine Ausstülpung bildet, die sich dann ihrerseits verlängert. Der Durchmesser der Seitenhyphen ist i.d.R. geringer als der der Haupthyphe. [10]

Echte Gewebe kommen bei Pilzen nicht vor, wohl aber Scheingewebe aus verflochtenen Hyphen. Der vegetative Thallus weist dennoch einige unterschiedliche Organe auf, meist einzelne Zellen oder Hyphen, die verschiedene Aufgaben haben: [aus 10]

- Appressorien: Haftorgane, die als kurze Seitenhyphen aus Hyphen he- rauswachsen und dem Pilz mechanischen Halt geben
- Hyphodien: Konstant und regelmäßig angelegte Appressorien
- Fanghyphen: Einige Arten der Deuteromycota sind räuberische Pilze und bilden eine aus einer Hyphe wachsende Schlinge mit klebrigem Sekret aus.
- Infektions- und Perforationshyphen: Sehr dünne Hyphen, die in Wirtsge- webe eindringen.
- Laufhyphen: Hyphen, die sich kurz nach der Keimungüber das Substrat erheben und durch die Luft wachsen, um in einem gewissen Abstand wieder das Substrat zu erreichen.
- Synnemata: Hyphen wachsen nicht immer als einzelner Strang. Wachsen mehrere Hyphen zusammen, die einen dickeren Strang bilden, spricht man von einem Synnemata.
- Rhizomorphen: Differenzierte zusammengelegte Synnemata von erheb- lichem Durchmesser mit differenzierten Zellen. Die äußeren Zellen sind dickwandig und widerstandsfähig, die inneren Zellen dienen dem Stofftransport und der Stoffspeicherung. Rhizomorphen vermögen harte Barrieren wie Mauern oder Holz zu durchwachsen.

2.2 Zytologie

Pilze gehören zu den Eukaryonten. Damit besitzen die Zellen einen echten Zell- kern, der durch die Kernhülle vom Cytoplasma abgetrennt ist. Auch sind die Organellen in der Zelle durch Membranen vom Cytoplasma abgetrennt. Durch den Besitz einer Zellwand unterscheiden sich die Pilze von den Animalia; durch das Fehlen von Chromoplasten und anderen Plastiden unterscheiden sich die Pilze von den Plantea. Grundformen der Pilzzellen sind entweder Hyphen oder die Sprosszellen der Hefen. Einheitliche Pilzzellen gibt es wegen der Polyphe- nie nicht; sie lassen sich aber auf Grund von Besonderheiten, insbesondere in Bau von Zellkern und Zellwand, von anderen Eukaryonten abgrenzen.[11] Zellkern: Pilzzellen haben meist mehrere Zellkerne (polykarytisch) in einer Zel- le, die auch genetisch verschieden (heterokaryotisch) sein können. Die Kernhül- len werden während der Mitose nicht aufgelöst (geschlossene Mitose). Die Nuc- leoli werden während der Prophase i.d.R aufgelöst und in der Telophase neu gebildet. Die Zellkerne der Pilze enthalten vergleichsweise wenig DNA (Saccha- romyces cerevisiae enthält etwa 0,9% der DNA, die ein durchschnittliches Säugetierchromosomen trägt). Aufgrund dieser Tatsache sind Pilze befähigt Mitosen sehr schnell durchzuführen (5-25 Minuten). [12]

Ein markantes Charakteristikum der Pilzzellkerne ist das NAO (nucleus- associted organell).[23] Weitere Informationen sind im Anhang Teil I Seite 1 zu finden Zellwand: Höhere Pilze besitzen genau wie die Plantae eine Zellwand. Die Zellwand der Pflanzen ist mehrschichtig und besteht hauptsächlich aus den folgenden Gruppen von Kohlenhydraten: Protopektin (D-Galaktose, L-Arabinose), Cellulosane (D-Glucose, D-Mannose, D-Galaktose, D-Xylose und L-Arabinose), sowie aus Cellulose (D-Glucose) [13]

Die Zellwände der Pilze sind i.d.R. zweischichtig. Sie bestehen zum einen aus einem Polysaccharied wie Cellulose, Glucan, Mannan etc. und meistens aus Chitin.[14] Chitin findet sich im Außenskelett von Insekten und Krebstieren.[15] Die Zellwand ist die charakteristische Struktur der Pilzzelle. Sie wird von der Pilzzelle eigenständig synthetisiert, beim Wachstum ständig erweitert und ab- gewandelt. Bei Bedarf wird die Zellwand wieder in den Stoffwechsel einbezogen und damit abgebaut. Sieübt nicht nur Schutzfunktion und Abgrenzung nach außen aus, sondern ist zusätzlich Exkretionsorganell und beherbergt Enzyme. Die Zellwandtypen der einzelnen Klassen sowie weitere Informationen können dem Anhang Teil I Seite 2 entnommen werden. Dieübrigen Organellen entsprechen denen der anderen Eukaryonten.

2.3 Morphologie der reproduktiven Strukturen

Pilze haben sehr unterschiedliche Wege sich zu reproduzieren. Grundsätzlich können sich die Pilze vegetativ und/ oder sexuell reproduzieren. Bei der vegetativen Vermehrung findet kein Kernphasenwechsel statt und man spricht vom imperfekten Stadium. Die zugehörigen fruktifikativen Strukturen heißen Nebenfruchtformen oder Anamorphe. Ein Kernphasenwechsel findet bei der sexuellen Reproduktion durch den Wechsel von Befruchtung und Meiose statt. Man spricht vom perfekten Stadium. Die zugehörigen fruktifikativen Strukturen heißen Hauptfruchtform oder Teleomorphe. Der Begriff Diaspore umfasst alle ana- und teleomorphen Strukturen, die der Verbreitung dienen.[26]

2.3.1 Anamorphe

Die am weitesten verbreiteten Anamorphen sind Chlamydosporen, Bulbillen und Sklerotien, sowie die Konidien. Chlamydosporen, Bulbillen und Sklerotien sind Überdauerungsorgane, die kei- ne Diasporen sind, sondern am Ort ihrer Entstehung bleiben. Es sind dickwan- dige Zellen oder Zellverbände, die einzeln oder kettenartig angeordnet sind. Gebildet werden diese Dauersporen von Art zu Art an unterschiedlichen Stellen im Thallus, wie direkt im Mycel, aber auch an endständigen Seitenhyphen.[26] Können die Dauersporen der Verbreitung nützlich werden, wie durch Verwehen oder Anheften an Tieren, spricht man von Bulbillen oder Sklerotien. Sklerotien sind wie Bulbillen immer mehrzellige Strukturen, die eine dicke Außenwand und dünne, dem Stofftransport dienende Innenzellwände haben. Bei Bulbillen fehlt diese Differenzierung.[27]

Konidien sind die für die höheren Pilze charakteristischen Verbreitungsorgane. Sie sind für die Verbreitung oft wichtiger als die Diasporen der Teleomorphen. Sie werden auf vegetativem Wege gebildet, können ein oder mehrzellig sein und besitzen stets Zellwände. Form, Farbe und Entstehung sind höchst unterschiedlich.[26] Konidien bildende Pilze sind entweder Anamorphe von Ascomycota oder Basidiomycota, oder sie gehören zu den Deuteromycota, einer künstlichen Pilzabteilung, die keine Teleomorphen ausbilden.

Die Konidienbildung kann auf vier Weisen erfolgen:[26,28]

- Thallische Konidien entstehen durch Septierung bereits vorhandener Hyphen.
- Blastische Konidien entstehen durch Zellsprossung. Dabei können ein- fache, bizarre, septierte oder dunkel gefärbte Formen entstehen. Man grenzt die normale blastische Konidiognese von der annelliedischen und phialidischen Konidiogenese ab.
- Annelliedische Konidien: Die Zellsprossung erfolgt mehrfach durch die selbe Narbe.
- Phialidische Konidien: Zellsprossung erfolgt durch Phialiden, einen gleich- lang bleibenden Konidienträger, der viele Konidien durch Sprossung pro- duziert.(Penicillium, Aspergillus) Konidien können nach der Herkunft der Zellwand in weitere zwei Kategorien unterschieden werden:[28]
- Holo-Typ: Alle Zellwandschichten, meist zwei, sind an der Konidiogenese beteiligt.
- Entero-Typ: Nur die innere Zellwandschicht ist an der Konidiogenese be- teiligt.

Es wird weiter in Morphologie der entstandenen Konidienketten und im Wachstumsverhalten der Konidienträger unterschieden. Weitere Informationen sind im Anhang Teil I Seite 3 zu finden.

2.3.2 Teleomorphe

Die sexuelle Fruktifikation dient ähnlich der asexuellen Fruktifikation der Verbreitung. Sie trägt aber zur genetischen Stabilisierung der Art bei, indem der Genpool durchmischt wird. Etwa 70% der Pilze schließen sexuelle Fruktifika- tion in ihrer Entwicklung ein.[29] An dieser Stelle wird nur die sexuelle Fruktifi- kation der höheren Pilze Zygomycota, Ascomycota und Basidiomycota be- trachtet. Die Deuteromycota entwickeln sich ausschließlich asexuell. Die sexuelle Reproduktion läuft immer nach dem selben dreistufigen Schema ab: Plasmogamie, Karyogamie und Meiose.[29] Bei der Plasmogamie müssen sich zwei Zellen (Hyphen oder Sprosszellen) finden, erkennen und dann ver- schmelzen, um einen Kern- und Plasmatransport zu gewährleisten.[29] Bei der anschließenden Karyogamie verschmelzen zwei Kerne zu einer Zygote. Einge- leitet wird die Karyogamie durch Verschmelzung der Spindelkörper.[30] Durch die anschließende Meiose wird der Chromosomensatz reduziert und es werden durch die beiden meiotischen Teilungen vier Kerne produziert. Oft schließt sich eine Mitose an, wodurch acht Kerne am Ende der Meiose-/ Mitose- Teilung produziert werden. Die drei sexuell fruktifizierenden höheren Pilz-Unterab- teilungen bilden charakteristische Fruchtkörper aus.

2.3.2.1 Zygomycota

In der Unterabteilung Zygomycota mit den Klassen Zygomycetes (Jochpilze) und Trichomycetes, fruktifiziert sexuell nur die Klasse Zygomycetes. Die Tri- chomycetes werden als Formtaxon ähnlich den Deuteromycota zusammenge- fasst.[31] Der Fruchtkörper der Zygomycetes heißt Zygospore, durch die sich auch der Klassenname ableitet. Die Hyphen der Zygomycetes bilden spezielle Seitenäste aus, die Zygophoren genannt werden. Durch die Ausschüttung von Lockstoffen wachsen zwei Zygophoren aufeinander zu, die physiologisch ver- schieden, aber miteinander verträglich sind ((+) und (-) Stamm).[32] Berühren sie sich, wird durch Querwände ein vielkerniges Garmetangium von jeder Zy- gophore abgegrenzt, dessen Wand zwischen beiden aufgelöst wird. Die Plas- mamassen und die Kerne vermischen sich und es bildet sich eine Dauerspore, das Zygosporangium oder Zönozygote. Nach einiger Zeit keimt das Zygospo- rangium aus, indem einige Kerne die Karyogamie vollziehen, andere Kerne de- generieren. Von den vier auf meiosischem Weg gebildeten Kerne degenerieren drei. Der letzte teilt sich mehrmals und produziert eine Vielzahl von Kernen, die in mehrkernigen Sporen eingeschlossen werden. Die Sporen wandern alle in die Keimhyphe und das ausgebildete Zygosporangium, den Fruchtkörper. Von hier werden die Sporen an die Umgebung abgegeben.[33]

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 1: Entwicklungscyclus von Rhizopus nigricans [aus 32]

Das Zygosporangium kann unterschiedlich ausgestaltet sein. Mucor, die wich- tigste Gattung der Zygomycetes, bildet runde Zygosporangien; andere Gattun- gen bilden birnenförmige oder zylindrische. Auch die Form der Apophyse (Hyphe, die das Zygosporangium hält) kann sehr unterschiedlich sein. Sie kann einästig, zweiästig oder mehrästig sein, womit sich auch mehrere Zygosporangien bilden.[33]

2.3.2.2 Ascomycota

Auch die Unterabteilung Ascomycota trägt ihren Namen aufgrund des Namens ihres Fruchtkörpers, der Ascokarpie genannt wird. Die Ascuskarpie ist eine Struktur, die die reifen Sporen beinhaltet. Acht Ascosporen befinden sich in ei- nem schlauchartigem Gebilde, dem Ascus. Von diesem können mehrere in der Ascuskarpie sein. Im Ascus spielen sich die Karyogamie und Meiose ab.[34] Die Plasmogamie findet zwischen zwei Hyphenzellen, u.U. auch aus dem sel- ben Mycel, statt. Erst nach der Plasmogamie beginnt die Ascusbildung. Es gibt fünf Formen der Plasmogamie bei den Ascomycota:[nach 35]

- Gametangie: Ähnlich der Bildung von Zygosporangien. An einzelnen Hyphen werden mehrkernige Büschel gebildet, wobei die männlichen Ga- metangien keulig und die weiblichen meist kugelig sind. Am weiblichen Organ, dem Ascogon bildet sich ein wurmförmiger Fortsatz, das Tri- chogyn, das sich an das männliche Organ, das Antheridium, legt und so die Plasmolyse durch Verschmelzung durchführt. Die männlichen Kerne wandern in das Ascogon und vermischen sich mit den weiblichen Kernen. Dann sprießen aus dem Ascogon zahlreiche Hyphen, in die die Kerne einwandern.
- Deuterogamie: Ähnlich der Gametangie, allerdings wird kein Antheridium gebildet. Die männlichen Kerne stammen aus normalen Hyphenzellen.
- Somatogamie: Es werden keine Geschlechtsorgane gebildet. Männliche und weibliche Kerne stammen aus normalen Hyphenzellen.
- Parthenogamie: Es ist nur ein differenzierten Ascogon vorhanden. Die Ko- pulation findet zwischen zwei direkt benachbarten Zellen des Ascogon statt.
- Apomixis: Es finden keine Kernpaarungen oder -verschmelzungen statt.

Gametangie, Deuterogamie und Somatogamie sind zwischen verschiedenen Thalli aber auch innerhalb eines Thallus möglich. Die Parthenogamie ist eine reine Selbstbefruchtung.[35]

Nach der Plasmogamie findet die Karyogamie statt. Ergebnis dieser sind Asci. Vom Ascogon wachsen Hyphen heraus, in die männliche und weibliche Kerne wandern. Im Allgemeinen läuft die Karyogamie nach dem Hakentypus ab: In den Hyphen befinden sich jeweils ein weiblicher und ein männlicher Kern. Die Kerne teilen sich zunächst gleichzeitig, so dass sich vier Kerne in der Hyphe befinden. Dann krümmt sich die Hyphenspitze. Die Spitze sondert sich durch eine Querwand vom Stiel und vom Hakenende ab. Es entstehen also aus einer Zelle drei neue. Im Stiel und im Hakenende bleibt jeweils ein Kern zurück, in der Spitze befinden sich ein weiblicher und ein männlicher Kern. Diese führen die Karyogamie, anschließend die Meiose, gefolgt von einer weiteren Mitose, aus. Es bilden sich acht Kerne, die dann zu acht Ascosporen werden und sich in der Spitze des Hakens befinden. Die Hakenspitze verlängert sich, damit alle Sporen Platz haben. Diese Struktur ist der Ascus. Die Zahl der Kernteilungen im Ascus kann geringer (4 Kerne) und größer (1000 Kerne) sein.[34] Die Ascogone bilden sich i.d.R. in Fruchtkörpern. Das sind Hüllen, die die Se- xualorgane von der Umwelt abgrenzen. Gebildet wird der Fruchtkörper von ei- nem Hyphengeflecht, das aus der direkten Umgebung der Sexualorgane stammt. Dieses windet sich schraubenartig auf und umschließt das Ascogon.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.2: Entwicklungszyklus eines Ascomyceten [aus 34]

In der Abbildung 2 ist der Entwicklungszyclus eines Ascomycetes nach dem Hakentypus schematisch dargestellt. Die Vergrößerung zeigt den zeitlichen Verlauf der Plasmogamie (A) und der Karyogamie/ Meiose/ Mi- tose (B). Rechts ist der Fruchtkörper dargestellt, aus dem die Ascosporen in die Umwelt gelangen.

Es gibt bei den Ascomyceten drei Formen von Fruchtkörpern sowie die Möglichkeit, dass die Asci nackt vorliegen. Ein völlig geschlossener Fruchtkörper nennt sich Kleistotherzium, ein schalenförmiger, nach oben geöffneter Fruchtkörper, nennt sich Apothezium und ein flaschenförmiger Fruchtkörper, der nach oben geöffnet ist, nennt sich Perithezium.[34]

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.3: Fruchtkörperformen der Ascomycetes [aus 34]

2.3.2.3 Basidiomycota

Die Unterabteilung Basidiomycota besteht aus den Klassen Ustomycetes und Basidiomycetes. Bei der Klasse der Basidiomyceten unterscheidet man zwi- schen einem primären und sekundären Myzel. Nach der Keimung der Basi- diospore entsteht das primäre Myzel, das einkernig ist. Es folgt relativ bald durch Plasmogamie das sekundäre Myzel, dass dikaryotisch ist. Die Plasmoga- mie kann schon sehr bald nach der Keimung erfolgen, wobei Keimhyphen zweier Sporen miteinander verschmelzen. Damit spielt sich nahezu die ganze Thallusentwicklung mit dikaryotischen Zellen ab.[36] Nach der Plasmogamie werden vom Mycel nur noch dikaryotische Hyphenzellen gebildet. Es bildet sich eine Schnalle, die aus der Zelle entgegen der Wuchsrichtung herauswächst. In die Schnalle wandert einer der beiden Kerne. Dann teilen sich die Kerne. Ein Kern bleibt in der Schnalle, einer wandert aus dieser in den vorderen Bereich der Hyphenzelle. Der Kern aus der Hyphenzelle teilt sich nochmals. Einer die- ser Kerne wandert in den vorderen Teil der Zelle; einer bleibt im hinteren Teil. Die Schnalle wächst in Bogenform wieder an die Zelle heran und verschmilzt mit dieser. Es bildet sich eine Querwand in dem Bereich, den die Schnalleüber- brückt hat und direkt in der Schnalle. Der Kern aus der Schnalle wandert in die hintere Zelle. So ist gewährleistet, dass jede Zelle dikaryotisch bleibt.[37]

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 4: Bildung von dikaryotischen Hyphenzellen bei Basidiomycota [aus 37]

Das dikaryotische Mycel wächst zu hochorganisierten Fruchtkörpern heran, die als Hutpilze in Erscheinung treten können und gut bekannt sind. Am Ende eines jeden Hyphenstranges im Hut des Fruchtkörpers kommt es auf der Unterseite des Hutes zur Ausbildung der Basidien, der Orte der Karyogamie und der Spo- renreifung. Die Schicht, in der die Karyogamie im Fruchtkörper stattfindet, nennt sich Hymenium. Das Hymenium besteht aus den Basidien und aus sterilen Hyphen, den Paraphysen und Zystedien. [37]

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5: Entwicklung eines Hutpilzes (Bs: Basidien; bs: Basidiosporen; Zy: Zystidien, Pa: Paraphysen) [aus 37] Die Fruchtkörperbildung geht mit der Bildung der Basidien, der Geschlechtsorgane der Basidiomycota, einher. Ausgangspunkt ist das Ende einer dikaryotischen Zelle im Hymenium. Aus die- sen Zellen stülpt sich die Basidie aus. Die Basidie ist ein Sack, in den bald bei- de Kerne nach dem o. g. Prinzip der Plasmogamie einwandern und ver- schmelzen. Der Zygotenkern macht eine Meiose durch und bringt vier haploide Kerne hervor. Während der Meiose bilden sich normalerweise vier Sterigmen, kleine endständige Säcke, in die die haploiden Kerne einwandern. Die Ste- rigmen werden durch Septierung von der Basidie abgetrennt und sind die Basi- diosporen, die i.d.R. von den Basidiomycetes aktiv weggeschleudert werden. Es muss gesagt werden, dass das Beschriebene der Idealfall ist. Die Basidien- und Sporenbildung variiert bei den Basidiomycota noch stärker als bei den As- comycota. So können u. U. mehr als vier Basidiosporen pro Basidie gebildet werden. Auch können durch an die Meiose anschließende Mitose mehr als acht Kerne entstehen, die dann z. T. degenerieren.[nach 26,37] Die beschriebene Fruktifikation gilt so nur für die Klasse der Basidiomycetes. Die Klasse der Ustomycetes bildet keine Fruchtkörper, sondern dickwandige Brandsporen, die aus endständigen dikaryotischen Hyphen hervor gehen, in denen Karyogamie und Meiose stattfinden.[21]

3. Nomenklatur und Klassifizierung

Das System der Pilze ist aufgrund der starken Formenvielfalt sehr schwer in ein System zu gliedern. Der gegenwärtige Stand stellt nur einen Kompromiss dar. Die Klassifizierung der Pilze ist ein dynamischer Prozess, der ständigen Ände- rungen unterworfen ist, weil neue Untersuchungsmethoden, wie die Genana- lyse, neue Erkenntnisse liefern. Es sei dahingestellt, ob es jemals möglich sein wird das natürliche System der Pilze wirklich zu erkennen.[38] Saccardo (1845- 1920) gelang es erstmals, eine Klassifizierung der Pilze bis zur Art vorzuneh- men.

Bis in die heutige Zeit werden vor allem morphologische, anatomische und ent- wicklungsgeschichtliche Merkmale zur Klassifizierung herangezogen, die seit neuester Zeit durch biochemische und molekularbiologische Methoden, ergänzt werden. Die wichtigsten taxonomischen Merkmale sind die Form und Art des Fruchtkörpers, ergänzt durch Bau und Art der Septen sowie die Bestandteile der Zellwand.

Die Einordnung in die vier Unterabteilungen der Eumycota geschiehtüber die äußere Erscheinung der Hauptfruchtform (Telemorphe). Bilden sie Zygosporan- gien, gehören sie zur Unterabteilung Zygomycota, bilden sie Asci, ordnet man sie der Unterabteilung Ascomycota zu; wenn sie Basidien bilden, gehören sie zur Unterabteilung Basidiomycota. Wenn die Hauptfruchtform fehlt, weil sie sich ausschließlich assexuell z. B. durch Konidien fortpflanzen, werden sie in die Unterabteilung Deuteromycota klassifiziert. An dieser Stelle wird das Problem offensichtlich, dass es außerordentlich schwierig ist, einen natürlichen Stammbaum der Pilze aufzustellen. Wenn das Taxon, durch das die Pilze in die einzelnen Unterabteilungen klassifiziert werden, bei vielen Pilzen nicht ausgebildet wird, können diese objektiv nicht systematisiert werden. In der Unterabteilung Deuteromycota sind Arten klassifiziert, die phylogenetisch einer der anderen drei Eumycota zugeordnet werden müssten. Da dies im Moment nicht möglich ist, werden sie zunächst in dieser Unterabteilung „geparkt“.

Die Zygomycota bestehen aus zwei Klassen, den Zygomycetes und den Tri- chomycetes. Nach Müller und Lö ffler bestehen die Trichomycetes nur noch aus zwei Ordnungen. Bei beiden Ordnungen sind keine Sexualstadien bekannt. Es sind auf Chitinpanzern oder im Darm von Arthropoden lebende Pilze.[31] Nach Weber umfassen die Trichomycetes 4 Ordnungen mit 7 Familien, 38 Gattungen und 136 Arten. Des Weiteren wird angegeben, dass sich die Ordnungen Har- pellales und Eccrinales sexuell reproduzieren.[39] Eccrinales ist eine der zwei Ordnungen, die Müller und Lö ffler zu den Trichomycetes zählen und als asexu- ell lebend angeben. Grundlegende Merkmale für die Zygomycota sind:[nach 39]

- Thallus myzelial, selten hefeartig
- Haploide Zellen
- Zellwand enthält Chitin
- Unbeweglich
- Asexuelle Reproduktion durch Sporangiosporen
- Bildung der Zygospore (Dauerspore)

Die beiden Klassen Trichomycetes und Zygomycetes lassen sich dadurch unterscheiden, dass die Trichomycetes i.d.R. keine Sporangien bilden. Auch die asexuelle Bildung von Sporen verläuft unterschiedlich.[39] Bei den Zygomycetes unterscheidet Weber 6 Ordnungen. Diese werden im Wesentlichen durch ihre Hyphenseptierung und den Aufbau der Zellwand unterschieden.[39] Müller und Lö ffler unterscheiden 8 Ordnungen.[33]

Die Ascomycota haben als gemeinsames Merkmal die Ausbildung des Aski. Die Unterabteilung der Ascomycota umfasst die Klassen Endomycetes und As- comycetes, die mit 2700 Gattungen und 29000 Arten die größte Gruppe der Pilze darstellt. Die Endomycetes bestehen aus zwei Ordnungen und sind im Wesentlichen Hefen oder Pflanzenparasiten. Die Vermehrung geschiehtüber- wiegend asexuellüber Sprossung. Bei der sexuellen Vermehrung werden auch von den Endomycetes Aski gebildet.[40] Wesentlicher Unterschied zwischen Endomycetes und Ascomycetes ist der Aufbau der Zellwand. Während die As- comycetes Glucan-Chitin Zellwände besitzen, sind die Zellwände der Endomy- cetes vom Mannan-Glucan Typ. Chitin findet sich nur im Bereich der Spross- narben.[40] Ein weiterer Unterschied zwischen den beiden Klassen ist das Feh- len der Dikaryphase bei den Endomycetes. Nach der Gametangienkopulation erfolgt sofort die Karyogamie. Bei den Ascomycetes liegen zeitweise dikaryoti- sche Zellen vor. Die Ascomycetes besitzen anders als die Endomycetes nahe- zu einheitliche Hyphenquerwände, mit einem zentralen Porus, begleitet von einem oder mehreren festen kugeligen Körperchen (Woronin- Körperchen), die den Porus verschließen können. Die Askomycetes bestehen aus drei Unter- klassen: Die 45000 Arten umfassenden Ascomycetidae, die 1500 Arten umfas- senden Laboulbeniomyctidae und die 100 Arten umfassenden Taphrinomyceti- dae. Ascomycetidae und Laboulbeniomyctidae bilden beide Fruchtkörper, Taphrinomycetidae bildet keine Fruchtkörper. Ascomycetidae bildet ein Mycel aus, Laboulbeniomyctidae wächst auf Chitinpanzern von Arthropoden und be- steht aus einer Fußzelle als Thallus. Das Rezeptakel besteht aus wenigen Zel- len. Die Unterklasse Ascomycetidae umfasst u.a. die Ordnung Eurotiales, die die Familie der Eurothiaceae einschließt. In dieser Familie würden die Gattun- gen Penicillium und Aspergillus untergebracht, wenn sie sexuell fruktifizieren würden. [41]

Die Unterabteilung Basidiomycota hat sich phylogenetisch wahrscheinlich pa- rallel zu den Asomycota entwickelt. Beide Unterabteilungen haben einige wich- tige morphologische Merkmale und Verhaltensweisen gemeinsam: Das dem Ascus homologe Organ ist die Basidie; der Thallus ist ähnlich aufgebaut mit regelmäßig septierten Hyphen. Nach Müller und Lö ffler besteht die Unterord- nung aus zwei Klassen, den Ustomycetes und den Basidimycetes.[21] Allen Basidiomycota ist homolog, dass sie die Sporen exogen tragen, dass das Myzelüberwiegend dikaryotisch ist, dass die Zellwände mehrschichtig sind und aus Chitin, Glucan und Mannan bestehen, dass sich Schnallen an den Hyphen bil- den sowie dass die Hyphen regelmäßig septiert sind. Die Basidie wird als sol- che nur bei den Basidiomycetes gebildet. Bei der Klasse der Ustomycetes ist das der Basidie homologe Organ die Brandspore, die nicht als Fruchtkörper gilt. Oberwinkler gibt an, dass die Basidiomycetes aus den Ustomycetes hervorge- gangen sind.[42]

Müller und Lö ffler unterteilen die Klasse der Basidiomycetes in zwei Unterklas- sen, die Homobasidiomycetidae und die Heterobasidiomycetidae. Es wird dar- auf hingewiesen, dass die Einteilung in Unterklassen noch sehr fragwürdig ist, und dass deshalb direkt in Ordnungen unterteilt werden sollte. Dann kann die Klasse Basidiomycetes in 14 Ordnungen unterteilt werden, was ebenfalls frag- würdig ist. Wesentliches Merkmal zur Unterteilung in die Ordnungen ist die Form des Fruchtkörpers.[43] Prominenteste Ordnung ist die Agaricales, die sämtliche Lamellen- und Röhrenpilze umfasst. Nach Weber ist die Unterteilung der Basidiomycota noch kaum möglich. Es sollen geeignete Unterscheidungs- merkmale fehlen. Nach seiner Unterscheidung werden vor allem Merkmale wie Vorhandensein oder Fehlen makroskopischer Basidiomata sowie Lebensfor- men und Lebensweisen herangezogen. Er unterteilt die Basidiomycota in vier Klassen.[44] Die Basidiomycetes beinhalten insgesamt 1100 Gattungen mit 16000 bekannten Arten.[44]

Auch die künstliche Unterabteilung der Deuteromycota wurde versucht zu klassifizieren. Leider verfügen die Deuteromycotaüber wenig Merkmale, auf die man sich zur Erarbeitung eines befriedigenden Systems stützen kann.[45] Das Problem ist, dass viele Arten mehr als eine asexuelle Fruktifikationsform haben. Die Unterteilung geschieht, soweit möglich, aufgrund von Formtaxa und nicht nach phylogenitischen Aspekten. Vor allem durch Carmichael u. Mitarbeiter und Sutton lassen sich die Deuteromycota in 2 Klassen einteilen: Hyphomyceten und die Pflanzenparasiten Coelomyceten.[46][47] Die hefeartigen Deuteromy- cota werden nach Lodder als Blostomyceten bezeichnet.[48] Allgemeine Grund- lage zur Einteilung in die o.g. zwei Klassen ist die Ausbildung der Konidien. Während die Hyphomyceten Konidien an konidiogenen Zellen bilden, die exo- gen angeordnet sind, bilden die Coelomyceten Konidien in endogenen Pykni- dien, die den Fruchtkörpern von Ascomyceten ähnlich sind.[45] Die Formklasse der Hyphomyceten umfasst 4 Ordnungen mit zwei Familien, 1030 Gattungen und 9000 bekannten Arten. Die Klasse der Coelomyceten umfasst 2 Ordnungen mit 650 Gattungen und 8000 Arten. Bekannte Vertreter der Coelomyceten ist Sphaceloma fawcettii (Erreger von Schorf an Citrusfrüchten). Die Gattungen Penicillium und Aspergillus werden zu der Klasse der Hyphomyceten gezählt. Beide Gattungen werden in der Ordnung Hyphomycetales und in die Familie Dematiaceae eingruppiert. Merkmal für die Ordnung ist das Stehen der Koni- dien in einzelnen oder in lockeren Gruppen. Das Merkmal für die Familie ist die dunkle Farbe der Konidien. In der Ordnung sind vorwiegend Saprophyten (le- ben von toter org. Substanz) und einige Parasiten vereinigt.[45] Man erkennt also, dass es extrem schwierig ist, die Eumycota zu klassifizieren. Bereits zwei unterschiedliche Quellen ergeben unterschiedliche Klassifizierun- gen. Besonders deutlich wird dies bei den Basidiomycota. Die Genanalyse kann in den folgenden Jahren vielleicht mehr Klarheit in die Klassifizierung bringen. Künftige Untersuchungsergebnisse und eine nochmalige vergleichende Analyse aller vorhandenen Kenntnisseüber die einzelnen Pilzgruppen werden helfen, mehr Klarheit in das Problem einer möglichen Abstam- mung der verschiedenen von uns anerkannten Taxa, ihrer Evolution und der Verwandschaftsbeziehungen zwischen ihnen zu bringen. Viele Pro und Contra der einzelnen Autoren sind sorgfältig zu vergleichen, um einen natürlichen Stammbaum der Pilze aufstellen zu können.[45]

4. Lebensweise der Pilze

Pilze sind ausnahmslos heterotrophe Lebewesen, was sie vom Reich der Plan- tea abgrenzt. Pilze sind in ihrer Gesamtheit physiologisch ausgesprochen viel- fältig, was die bisherigen Ausführungen zeigen. Deshalb sind Pilze nahezuü- berall dort anzutreffen, wo organisches Material anfällt. Sie kommen in Wüsten, aber auch in äquatischen Ökosystemen, auf sauren und alkalischen Böden, in tropisch warmen und in von Dauerfrost geprägten Regionen vor. Man findet sie als Parasiten von nahezu allen Lebewesen, sie bilden aber auch mit vielen Or- ganismen Symbiosen. Es ist ausgesprochen umfangreich, die Pilze in ihreröko- logischen Vielfalt darstellen zu wollen.

4.1 Abiotische Faktoren

Die abiotischen Faktoren beeinflussen neben den biotischen Faktoren das Le- ben von Organismen. Die Ökologie beschäftigt sich u.a. mit der Verknüpfung von Umweltbedingungen und Lebensmöglichkeiten. So werden gerne für die abiotischen Faktoren die Minimal-, Optimal- und Maximalwerte für Konzentrati- onen und Kombinationen von Nährstoffen, für die osmotischen Bedingungen, für den pH- Wert oder für die Temperatur ermittelt. Allgemein werden Organis- men, die von bestimmten Umweltbedingungen abhängig sind und auf Änderun- gen stark reagieren, als stenök, andere, die erheblich toleranter und anpas- sungsfähiger sind, als euryök bezeichnet.

Pilze wachsen im Allgemeinen gut in wässrigen Medien oder feuchter Umge- bung bei mäßigen bis warmen Temperaturen und genügender Nährstoffkon- zentration.

4.1.1 Temperaturansprüche

Pilze in ihrer Gesamtheit wachsen in einem weiten Temperaturbereich. Auch die Arten ertragen meistens einen weiten Temperaturbereich, wachsen aber vor allem bei höheren Temperaturen. Einige Arten wachsen erst bei Temperaturenüber 33°C und erreichen ihr Wachstumsmaximum bei 55°C. Andere Arten wachsen nur bei sehr geringen Temperaturen. Man muss an dieser Stelle zwi- schen Wachstum, Konidienbildung oder Fruktifikation, die ihre eigenen optima- len Temperaturen besitzen, unterscheiden. Passiv vermögen die Pilze in Dauer- strukturen (Sklertorien, Chlamydosporen, Konidien, u.a.) sehr hohe und sehr niedrige Temperaturen auchüber längere Zeiträume zuüberstehen.[49] Organismen, die in verschiedenen Temperaturbereichen wachsen, werden folgendermaßen benannt:[aus 50]

- <20°C : Psychophile Organismen
- 20°C - 42°C: Mesophile Organismen
- 40°C - 70°C: Thermophile Organismen
- >65°C : Extrem thermophile Organismen

4.1.2 Wassergehalt

Der Wassergehalt der Umgebung wird in Wasseraktivität (aw), der relativen Feuchte gemessen. Sie erstreckt sich von 0 (0%) bis 1 (100%). Die Wasseraktivität bezieht sich auf die Dampfphase, die sich mit festem Material oder einer Lösung im Gleichgewicht befindet. Die Wasseraktivität ist der Quotient aus der Konzentration des Wassers in der Dampfphase im Luftraumüber dem Material (cMaterial) und der Wasserkonzentration im Luftraumüber reinem Wasser (cMaterial) bei einer bestimmten Temperatur.[50]

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Das Wachstum verschiedener Pilze unterscheidet sich in Hinsicht auf die vor- handene Wasseraktivität weitgehend. Allgemein wachsen Mikroorganismen bei Wasseraktivitäten von 0,998 bis 0,6. Aspergillus und andere Schimmelpilze wachsen ab aw=0,8.[50]

4.1.3 Ansprüche auf Acidität

Die Acidität wird in pH angegeben (negativer dekadischer Logarithmus der Wasserstoffionenkonzentration H3O+: pH= -lg cH3O+).[51] Die Gesamtheit der Pilze ist auf Substraten mit nahezu jedem ph- Wert zu finden. Sie wachsen auf sauren Moorböden, alkalischen Kalkböden oder unter neutralen Bedingungen. Pilze die auf sauren Substraten wachsen sind acidophile Pilze (pH<6,5), solche die auf neutralen Substraten wachsen sind neutrophile Pilze (ph~7), solche die auf alkalischen Substraten wachsen sind alkaliphile Pilze (pH>7).[50] Pilze die vom pH-Wert unabhängig wachsen sind azititätsvage Pilze.[52]

4.1.4 Sauerstoff

Auch sind Pilze hinsichtlich der Ansprüche auf Sauerstoff sehr uneinheitlich. Fehlt beispielsweise Hefen der Sauerstoff, sind sie in der Lage ihren Stoff- wechsel auf Gärung umzustellen. Andere Pilze können unter völligem Aus- schluss von Sauerstoff auskeimen. Schimmelpilze stellen im Allgemeinen nur geringe Ansprüche an den Sauerstoffgehalt der Atmosphäre. In der Regel hemmt ein erhöhter Kohlenstoffdioxidgehalt der Atmosphäre die Pilze in ihrem Wachstum. Da Pilze heterotrophe Lebewesen sind, benötigen sie für ihren Stoffwechsel Sauerstoff. Fehlt dieser, wird der Pilz absterben, wenn keine Gä- rung oder ein anderer Weg der anaeroben Atmung betrieben werden kann.[53]

4.1.5 Licht

Für das vegetative Wachstum der Pilze scheint Licht kein wesentlicher Faktor zu sein. Die Fruktifikation an der Substratoberfläche erfolgt oft durch Licht. Be- sonders Licht im kurzwelligen Bereich fördert die Fruktifikation. Aber auch hier ist das Reich der Pilze recht uneinheitlich. Es gibt Arten, bei denen Licht die Fruktifikation hemmt, oder bei denen sie lichtunabhängig verläuft. Bei vielen Arten verläuft der Vorgang der Sporulation im Tageslichtrhythmus.[49]

4.1.6 Mineralstoffe

Die Stickstoffquelle kann selektiv wirken, muss sie aber nicht. Einige Pilze können Nitrat (NO3-) assimilieren und sind damit unabhängiger als Pilze, die nur Ammonium (NH4+) oder Stickstoff aus organischen Verbindungen verwerten können. Bestimmte Pilze sind auf ganz bestimmte Aminosäuren angewiesen und sind damit noch abhängiger hinsichtlich der Ionenversorgung.[49] Schwefel wird fast immer als Sulfat (SO42-), bei einigen Pilzen aus der SH-halti- gen Aminosäure Cystein aufgenommen.[49]

Ein Mangel an Spurenelementen (Zn, Fe, Cu, Mo, B, Mn) führt zu Wachstums- verzögerungen und Abnormitäten in der Ausgestaltung der Fruchtkörper.[53]

4.2 Verbreitung der Pilze

Die Eumycota als unbewegliche Pilze haben zwei Möglichkeiten ihren Sied- lungsraum zu erweitern. Zum einen können sie durch Wachstum des Thallus Lebensraum in ihrer direkten Umgebung erschließen, zum anderen verbreiten sich die Pilzeüber größere Distanzen durch ihre Sporen und Konidien. Als Verbreiter bedienen sich die Pilze der Luft, aber auch des Wassers und der Tie- re sowie des Menschen. Gerade die Verbreitung durch den Menschen und sei- ner Mobilität kommt in neuster Zeit besondere Bedeutung zu. Die Luft vermag Pilzkeime normalerweise nurüber kürzere Distanzen zu verbreiten. Horizontale Luftbewegungen vermögen auch größere Pilzkeimeüber mehrere tausend Ki- lometer zu befördern. Aufgrund dieser Tatsache kommen einige Pilze als Kos- mopoliten vor.

4.3 Unterschiedliche Lebensweisen

Sämtlichen Eumycota ist gemeinsam, dass sie keine festen Nahrungspartikel in ihre Zellen aufnehmen können. Sie müssen diese in Wasser gelöst aufnehmen. Pilze die Mycelien bilden, durchwachsen Substrate, die Nährstoffe zur Verfü- gung stellen. Sie nutzen sie so als Nahrungsquelle, indem sie exogene Enzyme ausschütten und so die Nährstoffe wasserlöslich und damit für sich verfügbar machen. Es werden drei Lebensweisen bei Pilzen unterschieden, die in Hinsicht der Nährstoffbeschaffung unterschiedlich sind: saprophytische Pilze, symbion- tische Pilze und parasitische Pilze.

4.3.1 Saprophytische Pilze

Saprophytische Pilze sind die klassischen Destruenten und leben nicht in Ver- gesellschaftung mit anderen Lebewesen. Sie leben von totem organischen Ma- terial und zersetzen dieses zu Kohlenstoffdioxid und Wasser sowie zu den in ihm enthaltenen Mineralstoffen. Terrestrische Saprophyten sind i.d.R. sehr eng an bestimmte Bodenverhältnisse, wie Humusgehalt, Azidität, Temperatur, Mine- ralstoffgehalt und Feuchtigkeit angepasst. Durch die Bodenverhältnisse sind oft ganz konkrete Artenkombinationen vorhanden, die alle genau die vorherr- schenden Bedingungen tolerieren.

4.3.1.1 Holzzersetzer

Von besondererökonomischer Bedeutung sind die holzzersetzenden Saprophyten, die hauptsächlich zu den Asci- und Basidiomyceten und Deute- romycota gehören. Die Holzzersetzer sindüberwiegend nicht auf das Zersetzen von totem Holz angewiesen, sondern können ebensogut lebendes Holz zersetzen, was an dieser Stelle den Übergang zu parasitischer Lebensweise fließend macht. Aber gerade die Fähigkeit Lignin zu zersetzen, macht diese Pilze als Destruenten im Naturhaushalt unersätzlich.

Der Ligninanteil in Holz liegt zwischen 18-30% i.d.T.. Lignin ist das pflanzliche Produkt, dass am langsamsten abgebaut wird. Dies gründet sich darauf, dass Lignin keine einheitliche Verbindung ist, sondern ein Komplex aus verschie- denen monomeren Bausteinen, die die unterschiedlichsten Bindungen ausbil- den. Lignin besteht ausschließlich aus Kohlen- ,Wasser- und Sauerstoff. Esüberwiegen Ether und C-C- Bindungen zwischen den Monomeren. Der Lignin- abbau erfolgt nur in Anwesenheit von Sauerstoff und Glucose; anaerober Ab- bau ist nicht bekannt. Die am Abbau beteiligten Enzyme, die Ligninasen ge- hören zur Gruppe der Peroxidasen, die Wasserstoffperoxid zu ihrer Funktion benötigen. Die Peroxidasen spalten ȕ-O-4-Etherbindungen und C-C- Bin- dungen. Es wurde nachgewiesen, dass die Bildung der Peroxidasen besonders bei Stickstoffmangel gefördert werden. Daraus wird geschlossen, dass der Ligninabbau dem Pilz nicht zur Gewinnung von Stoffwechselenergie, sondern der Erschließung von Stickstoff aus dem Holz (nicht aus dem Lignin) dient, das der Pilz zum Aufbau der Chitinzellwände benötigt.[56]

Man unterscheidet drei große Gruppen auf Holz lebender Pilze: Braunfäule, Weißfäule und Waben- oder Lochfäule.[54]

Braunfäule hervorrufende Arten zersetzen die im Holz vorhandene Cellulose. Das Lignin, dasübrig bleibt, verursacht die braun-rote Farbe des würfelig zerfal- lenen Holzes. Vonökonomischer Bedeutung ist hier die Art Serpula lacrymans, die von außen auf verbautes trockenes Holzübergreifen kann. Wird tragendes Gebälk befallen, ist u. U. der Abriss nötig, weil diese Art äußerst schwer zu be- kämpfen ist.

Weißfäule verursachende Arten bauen gleichzeitig Cellulose und Lignin ab. Die Holzreste sind oft sehr stark aufgehellt.

Bei der Waben- oder Lochfäule wird vor allem das Lignin durch die Pilzarten abgebaut. Übrig bleibt löchriges Holz, das an Waben erinnert und vor allem noch aus Cellulose besteht.[54]

4.3.2 Symbiontische Pilze

Eine Symbiose ist das Zusammenleben artverschiedener Organismen, das für beide Partner von Nutzen ist. Man bezeichnet die kleinere Art als Symbiont, und die größere als Wirt.[55]

Pilze sind an vielenökologisch bedeutsamen Symbiosen beteiligt. Beispiele hierfür sind die Symbiose zwischen Pflanzen und Pilzen, die zur mykotrophen Ernährung von Pflanzen geführt haben (z.B. Mykorrhiza). Die Symbiose zwischen Pilzen und autrophen Algen oder Cyanobakterien ergeben die Flechten. Bekannt ist auch die Symbiose zwischen Tieren, meist Insekten, und in deren Verdauungstrakt lebenden Hefen.[55]

4.3.2.1 Mykorrhizaformen

Bei der Mykotrophie wächst ein Pilz mit seinen Hyphen in pflanzliche Interzellu- larräume, manchmal auch in das Innere von pflanzlichen Zellen. Durch sein weit und fein verteiltes Myzel kann der Pilz wesentlich besser Mineralstoffe aus dem Boden erschließen als Pflanzen mit ihren im Vergleich zum Pilzmyzel gro- ben Wurzeln. Der Pilz liefert der Pflanze Mineralstoffe, vor allem Phosphat und Nitrat sowie Wasser, und erhält dafür lösliche einfache Kohlenhydrate wie Fruc- tose und Glucose.[57] Damit hat der Pilz einen direkten Anschluss an die Pri- märproduktion organischer Stoffe gewonnen undübernimmt für die Pflanze Wurzelfunktionen. Dies ist auch der Grund dafür, weshalb sich bestimmte Speisepilze, wie der Steinpilz (Buletus edulis), nur in Umgebung bestimmter Bäume finden lassen. Symbiosen dieser Art finden sich bei vielen Pflanzen. Man spricht von Pilzwurzeln oder Mykorrhiza. Mykorrhizen an Pflanzen sind eher die Regel als die Ausnahme. Bedingt durch die Kontaktstellen zwischen Pilz und Kormophyt lassen sich drei Arten der Mykorrhiza unterscheiden: ek- totrophe-, endotrophe- und vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza. Ektotrophe Mykorrhiza: Gebildet werden ektotrophe Mykorrhiza vor allem von Waldbäumen und Basidiomycetes der kalten und gemäßigten Zone. Gekenn- zeichnet sind die Pflanzenwurzeln von Ektomykorrhiza durch einen dichten Hyphenmantel, von dem Hyphen in den Boden hinaus wachsen. Unter dem Mikroskop erkennt man die Saug- und Kurzwurzeln solcher Pflanzen angeschwollen und ohne Wurzelhaare. Die Hyphenzellen dringen nur

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 6: Wurzelquerschnitt durch die drei Mykorrhizaformen [aus 58]

interzellular in die äußeren Schichten der Wurzelrinde ein. Der Verbund zwi- schen Wurzelrinde und Hyphenmantel wird Hartig- sches Netz genannt, dass eine morphologische Ein- heit zum Zweck des ge- genseitigen Stoffaus- tausches darstellt. Wich- tigstes morphologisches Merkmal dieser Mykor- rhizaform ist die Umges- taltung der Kurzwurzeln. Dies verursacht der Pilz, der in die Feinwurzeln der Pflanze Auxine abgibt.[58]

Auxin ist ein Wachstumshormon der Pflanzen, das Zellteilung auslöst.[59] Die hohe Auxinkonzentration führt neben dem verstärktem Wachstum zu Verlage- rung von Kohlenstoffverbindungen in die Wurzel seitens der Pflanze, die dem Pilz dann zur Verfügung stehen, um die energieverbrauchende Fruchtkörperbil- dung erfolgreich zu leisten.[60] Für die Pflanze ergibt sich eine erhöhte photo- syntetische Leistung durch den erhöhten Mineralstofferschluss. Der Hyphen- mantel bildet einen Infektionsschutz für die Pflanze durch Feinwurzelparasiten. Im Labor wurde festgestellt, dass mykorrhizierte Pflanzen den nicht mykorrhi- zierten in der Biomassenproduktion weitüberlegen sind.[61]

Endotrophe Mykorrhiza: Die endotrophe Mykorrhiza ist i.d.R. eine Symbiose zwischen den Pflanzenordnungen Orchidales (Orchideen) und Ericales (Heide- krautgewächse) aber auch einiger anderer Ordnungen und Basidiomyceten mit primitiven Fruchtkörpern. Diese Form der Mykorrhiza ist weniger auffällig als die ektotrophe Mykorrhiza. Hauptunterschied zum o.g. ist das Charakteristikum der intrazellulären Hyphen. Der Pilz dringtüber die Wurzelhaare in das Rindenpa- renchym der Kurzwurzeln ein. Als Folge kommt es zu einem raschen Wachs- tum des Pilzes. Der Pilz erhält von der Pflanze gelöste organische Stoffe und liefert aus seinem weit verzweigtem Myzel Mineralstoffe an die Pflanze. Die Pilzhyphen in den Pflanzenzellen werden von der Pflanze bald nach dem Ein- dringen aufgelöst und resorbiert. Bei der Endomykorrhiza ist aufgrund des ständigen Auflösens der Pilzhyphen in den Zellen die Symbiose stärker auf die Seite der Pflanze verschoben als bei den Ektomykorrhiza. In manchen Fällen könnte man auch von einem Parasitismus der Pflanze auf dem Pilz sprechen, wenn bestimmte chlorophyllfreie Orchideenarten auf die Kohlenstoff- und Mine- ralstoffversorgung durch den Pilz angewiesen sind. Die Bindung zwischen Pilz und Pflanze ist bei den Endomykorrhiza wesentlich stärker als bei den Ektomy- korrhiza, weil die Pflanzen häufig ohne den Pilz nicht lebensfähig sind.[62] Bei den Orchideen, beginnt die Symbiose bereits beim Keimen der nährgewebslo- sen Samen.[58]

Vesikulär- arbuskuläre Mykorrhiza (VA-Mykorrhiza): Die VA-Mykorrhiza ist eine Symbiose zwischen den Pilzen der Ordnung Endogonales (Zygomycetes) und vielen landbewohnenden Pflanzen, die sich nicht einfach zusammenfassen lassen, weil sie aus zahlreichen Ordnungen stammen. Besonderes Charakteris- tikum dieser Form der Mykorrhiza ist das Vorhandensein von inter- und intrazel- lulären Hyphen in der Wurzelrinde der Pflanzen. Die Hyphen sind bläschen- oder bäumchenartig gestaltet. In Zellen der Wuzelrinde dringen die Hyphen ein und bilden den Arbuskel, durch den eine große Kontaktfläche zwischen beiden Partnern entsteht, wodurch der Pflanze Kohlenstoffverbindungen (Fructose, Glucose) entzogen und Mineralstoffe zugeführt werden. Später werden die Ar- buskel von der Pflanze aufgelöst und dem Stoffwechsel zugeführt. Interzellular bilden sich lipidreiche Vesikel, die der Überdauerung des Pilzes in der Wurzel- rinde dienen.[62] Die Namen der Strukturen Vesikel und Arbuskel geben der VA-Mykorrhiza seinen Namen. Um die Wurzeln wird ein Außenmyzel gebildet, das mehrere Zentimeter in den Boden ausstrahlt.[58] Der wesentliche Vorteil der Pflanze liegt in diesem Fall ähnlich dem der anderen Mykorrhizaformen, mit dem Unterschied, dass die VA- Mykorrhiza bevorzugt auf nährstoffarmen Bö- den zu finden ist. Der Pilz erschließt der Pflanze die Mikronährstoffe wie Zink und Kupfer und insbesondere Phosphorverbindungen. Phosphorverbindungen sind auf nährstoffarmen Böden häufig der limitierende Wachstumsfaktor. Um die Wurzeln bildet sich eine Zone, in der bald keine Phosphorverbindungen mehr vorhanden sind. Damit die Pflanze nicht darauf angewiesen ist zu warten bis Phosphorverbindungen aus der Umgebung nachdiffundiert sind, bedient sie sich der schnellwachsenden und extrem dünnen Pilzhyphen zum Erschließen dieses Nährstoffes.[58]

Besonderer Bedeutung kommt der VA-Mykorrhiza in der Agrarforschung zu, deren Ziel es ist, Symbiosen zwischen den gängigen Kulturpflanzen und den Endogonales zu optimieren, um in der Landwirtschaft Ertragssteigerungen zu erzielen. Besonders im Getreideanbau hängen die Erträge stark von den VA- Mykorrhiza ab.[62]

4.3.2.2 Ökologische Verbreitung der Mykorrhiza

Die Verbreitung der Mykorrhiza ist nicht zu beschreiben, weil sie nahezuüberall anzutreffen ist. Sie ist aber von den Ansprüchen der einzelnen Arten abhängig. Eine enge Abhängigkeit zwischen dem Nährstoffangebot und der Form der My- korrhiza ist dennoch zu treffen. Endomykorrhiza sind im Wesentlichen auf pflanzenverfügbaren stickstoff- und phosphorverbindungsarmen, aber nährstoff- reichen Böden mit sehr niedrigem pH-Wert anzutreffen. Auf diesen Böden er- folgt der Abbau von totem org. Material sehr langsam, wodurch sich eine dicke Humusschicht bildet. Pflanzen mit Endomykorrhizen haben auf solchen Böden einen Standortvorteil, weil der Pilz durch den Abbau des Humus die Nährstoffe verfügbar macht und sie nicht wesentlich auf Kohlenhydrate aus der Photosyn- these angewiesen sind.

Bei höherem pH-Wert und leichterer Verfügbarkeit von Stickstoffverbindungen ist es für Mikroorganismen einfacher, das anfallende tote organische Material abzubauen.

[...]

• College: University of Bremen (Fachdidaktik Biologie)
• Grade: 1,0
• Author: Robert Kirchner (Author)
• Publication Year: 2003
• Pages: 126
• Catalog Number: V19179
• ISBN (eBook): 9783638233606
• Language: German
• Tags: Pilze, Unterrichtsmodell, Oberstufe, Beispiel, Penicillium