Les légumineuses forestières du genre Acacia en Algérie. Inventaire, description et écophysiologie des espèces végétales du genre Acacia en Algérie

Trabajo Universitario , 2021 , 128 Páginas

Biología - Botánica

La sécheresse et la salinité agissent simultanément dans la tolérance et l’acclimatations sous condition saline. Par conséquent, les plantes soumises à ces types de stress devraient avoir développé des adaptations structurelles spécifiques dès le stade de germination en passant par la croissance de la racine, les feuilles et la tige. La solution à ces problèmes environnementaux est de rechercher des espèces relativement économes en eau et résistantes à des épisodes récurrents de divers stress abiotiques tel que le stress salin. L’effet de la sécheresse s’est manifesté au niveau de la distribution des espèces d’acacia le long du territoire algérien, caractérisé beaucoup plus par la pluviométrie. En effet, La répartition géographique du genre Acacia Mill. (Fabales Mimosaceae) en Algérie a été déterminée après la prospection, la localisation et la description des populations de différentes espèces sur l’ensemble du territoire algérien. Vingt-quatre régions ont été prospectées en fonction de l'abondance relative des espèces. L'objectif de l’étude de l’effet de la salinité sur la germination contribue aussi à déterminer le seuil de tolérance des semences et de leur régénération dans un milieu salin. Seulement trois parmi les dix espèces répertoriées seront étudiées. Cette sélection est basée surtout sur la distribution géographique et la densité de chaque espèce choisie. A. saligna représente le Nord, A. tortilis pour le Sud, et A. karroo qui est une espèce qui est présente dans le Nord et dans le Sud en même temps. Le classement des espèces étudiées dans un ordre de tolérance décroissant, sur la base de leur capacité germinative, est alors le suivant : A. karroo > A. tortilis > A. saligna. La croissance, l'homéostasie ionique, l'osmoprotection, l’indice de tolérance à la salinité, ainsi que les ajustements anatomiques d'A. karroo et d’A. saligna cultivés à diverses concentrations de NaCl pendant 21 jours ont été évalués. Nos résultats montrent que l'adaptabilité d’une espèce à la salinité est étroitement liée à la sélectivité en ions, à l'accumulation d'osmoprotecteurs, aux ajustements anatomiques et à la production de la biomasse sèche.

Sommaire

Introduction générale

Chapitre I – Inventaire et distribution géographique des espèces du genre Acacia Mill. (Fabacées Mimosacées) en Algérie
1 Objectif de l’étude
2 Matériel et Méthodes
2.1 Site d’étude
2.2 Cartographie
2.3 Prospection et collecte de données sur terrain
2.4 Caractérisation du degré d'aridité et classification climatique
3 Résultats et Discussion
3.1 Distribution par Climat
3.2 Répartition par région et caractéristiques biologiques des espèces 4 Conclusions

Chapitre II – Levée de la dormance tégumentaire et cinétique de germination chez les espèces du genre Acacia (Fabaceae Mimosaceae) en Algérie
1 Objectif de l’étude
2 Matériel et Méthodes
2.1 Récolte et origine des graines
2.2 Dispositif expérimental et traitements
2.3 Analyses statistiques 3 Résultats et Discussion 4 Conclusion

Chapitre III – Effet de la salinité sur la germination de trois espèces du genre Acacia (A. karroo, A. saligna et A. tortilis)
1 Objectif de l’étude
2 Matériel et Méthodes
2.1 Récolte et origine des graines
2.2 Germination des graines
2.3 Dispositif expérimental et Application du stress salin
2.4 Analyses statistiques
3 Résultats
3.1 Cinétique de germination
3.2 Pourcentage final de germination
3.3 Temps moyen de germination 4 Discussion

Chapitre IV – Effet de l’écotype, du type de sel et de l’eau de mer sur le comportement de chacune des espèces d’Acacia (A. karroo, A. saligna et A. tortilis) au stade germination et émergence des plantules
1 Effet de l’écotype
1.1 Objectif de l’étude
1.2 Matériel et Méthodes
1.2.1 Matériel végétal
1.2.2 Conditions de germination et traitements de salinité
1.2.3 Paramètres étudiés
1.3 Résultats
1.3.1 Pourcentage final de germination
1.3.2 Germination journalière moyenne
1.3.3 Emergence des plantules
1.4 Discussion
2 Effet du type de sel sur la germination
2.1 Objectif de l’étude
2.2 Matériel et Méthodes
2.2.1 Récolte des graines
2.2.2 Germination des graines
2.2.3 Application du stress salin
2.2.4 Paramètres étudiées
2.2.5 Analyses statistiques
2.3 Résultats
2.3.1 Cinétique de germination
2.3.2 Pourcentage final de germination
2.3.3 Germination journalière moyenne
2.3.4 Réversibilité de l'action du sel
2.4 Discussion
3 Effet de l’eau de mer
3.1 Objectif de l’étude
3.2 Matériel et Méthodes
3.2.1 Récolte des graines
3.2.2 Taux moyen de la mer méditerranée
3.2.3 Germination des graines et traitements
3.2.4 Paramètres étudiés
3.2.5 Analyses statistiques
3.3 Résultats
3.4 Discussion

Chapitre V – Effet de la salinité sur les paramètres morpho-physiologiques, biochimiques et anatomiques chez les plantes d’ Acacia karroo et Acacia saligna
1 Objectif de l’étude
2 Matériel et Méthodes
2.1 Matériel végétal, conditions de croissance et traitement au sel
2.2 Mesure des paramètres morphologiques
2.3 Mesure des paramètres physiologiques
2.3.1 Indice de tolérance au sel
2.3.2 Surface de la masse foliaire
2.3.3 Teneur relative en eau des feuilles
2.3.4 Perte graduelle en eau
2.4 Mesure des paramètres biochimiques
2.4.1 Les pigments photosynthétiques
2.4.2 Teneur en ions
2.4.3 Proline foliaire
2.4.4 Extraction d'échantillons pour l'estimation de divers métabolites
2.4.4.1 Protéines solubles
2.4.4.2 Acides aminés libres totaux
2.4.4.3 Amidon
2.4.4.4 Total des sucres réducteurs
2.5 Mesure des paramètres anatomiques
2.6 Analyses statistiques 3 Résultats et discussion
3.1 Paramètres morphologiques
3.2 Paramètres physiologiques
3.3 Paramètres biochimiques
3.3.1 Effet de la salinité sur les pigments photosynthétiques/assimilateurs
3.3.2 Effets de la salinité sur l’homéostasie ionique
3.3.3 Effets de la salinité sur la teneur en proline, protéines solubles, acides aminés libres totaux, amidon et en sucres réducteurs
3.4 Effet de la salinité sur paramètres anatomiques des tiges et des racines
3.4.1 Effet de la salinité sur l’anatomie des tiges
3.4.2 Effet de la salinité sur l’anatomie des racines 4 Discussion générale

Conclusion générale

Références bibliographiques

Annexe

Production scientifique

Résumé

La sécheresse et la salinité agissent simultanément dans la tolérance et l’acclimatations sous condition saline. Par conséquent, les plantes soumises à ces types de stress devraient avoir développé des adaptations structurelles spécifiques dès le stade de germination en passant par la croissance de la racine, les feuilles et la tige. La solution à ces problèmes environnementaux est de rechercher des espèces relativement économes en eau et résistantes à des épisodes récurrents de divers stress abiotiques tel que le stress salin. L’effet de la sécheresse s’est manifesté au niveau de la distribution des espèces d’acacia le long du territoire algérien, caractérisé beaucoup plus par la pluviométrie. En effet, La répartition géographique du genre Acacia Mill. (Fabales Mimosaceae) en Algérie a été déterminée après la prospection, la localisation et la description des populations de différentes espèces sur l’ensemble du territoire algérien. Vingt-quatre régions ont été prospectées en fonction de l'abondance relative des espèces. Selon les données climatiques des années 2000-2016, les espèces suivantes sont adaptées à une pluviométrie annuelle inférieure à 100 mm : A. albida, A. ehrenbergiana, A. laeta, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis. Trois espèces (A. karroo, A. farnesiana et A. saligna) se trouvent dans des zones de pluviométrie annuelle comprise entre 250 et 500 mm). A. decurrens est situé dans une zone où les précipitations annuelles dépassent 1000 mm. L’étude de l’effet des prétraitements sur les dix espèces recensées en Algérie a été nécessaire afin d’améliorer la régénération de ces espèces. Ainsi, le taux de germination passe de 5-10% dans la nature à plus de 90% après traitement à l’acide sulfurique pendant une durée bien définie. Les résultats approuvent aussi que le type de dormance chez les graines de ce genre est de type physique. L'objectif de l’étude de l’effet de la salinité sur la germination contribue aussi à déterminer le seuil de tolérance des semences et de leur régénération dans un milieu salin. Seulement trois parmi les dix espèces répertoriées seront étudiées. Cette sélection est basée surtout sur la distribution géographique et la densité de chaque espèce choisie. A. saligna représente le Nord, A. tortilis pour le Sud, et A. karroo qui est une espèce qui est présente dans le Nord et dans le Sud en même temps. Le classement des espèces étudiées dans un ordre de tolérance décroissant, sur la base de leur capacité germinative, est alors le suivant : A. karroo > A. tortilis > A. saligna. La croissance, l'homéostasie ionique, l'osmoprotection, l’indice de tolérance à la salinité, ainsi que les ajustements anatomiques d' A. karroo et d’ A. saligna cultivés à diverses concentrations de NaCl pendant 21 jours ont été évalués. Les résultats ont montré que le sel a entrainé des changements remarquables au niveau de certains paramètres liés à la croissance, du RWC et du RWL, des pigments photosynthétiques, des protéines et des glucides, en fonction du niveau de sel. Les teneurs en Na+, en Ca2+ ainsi que le rapport Na+/K+ dans les feuilles a augmenté avec les degrés de salinité, tandis que les teneurs en K+ a été réduit de manière significative par rapport aux plantes témoins chez ces deux espèces d’acacia. Les teneurs en proline, en acides aminés libres totaux et en sucres réducteurs se sont considérablement accumulées au niveau des feuilles. Les examens anatomiques ont révélé diverses modifications anatomiques dans les tissus des tiges et des racines vis-à-vis du stress salin, telles que l'augmentation/réduction de l’épaisseur, cortex, de la bande vasculaire ou de la moelle. A. karroo s’est montré plus tolérante à la salinité qu’ A. saligna. En effet, les valeurs de l’indice de tolérance des plantes au stress salin suggèrent qu’ A. karroo a efficacement adopté certains mécanismes afin de s’acclimater à des niveaux de salinité plus élevés. Nos résultats montrent que l'adaptabilité d’une espèce à la salinité est étroitement liée à la sélectivité en ions, à l'accumulation d'osmoprotecteurs, aux ajustements anatomiques et à la production de la biomasse sèche. Nos résultats confirment qu' A. karroo et A. saligna sont deux espèces d'arbre appropriée pour la conservation du sol et de l'écologie, ce qui favoriserait la restauration des terres dans les zones arides et semi-arides tout en profitant économiquement des intérêts de ces espèces.

Mots clés : acacia, salinité, tolérance, aridité, germination, NaCl, osmorégulation, osmoprotection.

Abstract

Dryness and salinity act simultaneously in tolerance and acclimatization under saline conditions. Consequently, plants subjected to these types of stress should have developed specific structural adaptations from the germination stage through growth of the root, leaves and stem. The solution to these environmental problems is to look for species that are relatively water-efficient and resistant to recurrent episodes of various abiotic stresses such as salt stress. The effect of the drought was manifested in the distribution of acacia species along the Algerian territory, characterized much more by rainfall. Indeed, the geographical distribution of the genus Acacia Mill. (Fabales Mimosaceae) in Algeria was determined after prospecting, locating and describing populations of different species throughout the Algerian territory. Twenty-four regions were surveyed based on relative abundance of species. According to the climatic data of the years 2000-2016, the following species are adapted to annual rainfall less than 100 mm: A. albida, A. ehrenbergiana, A. laeta, A. nilotica, A. seyal and A. tortilis. Three species (A. karroo, A. farnesiana and A. saligna) are found in areas of annual rainfall between 250 and 500 mm). A. decurrens is located in an area with annual rainfall exceeding 1000 mm. The study of the effect of pretreatments on the ten species identified in Algeria was necessary to improve the regeneration of these species. Thus, the germination rate increases from 5-10% in nature to more than 90% after treatment with sulfuric acid for a definite period. The results also agree that the type of dormancy in seeds of this genus is of a physical type. The objective of the study of the effect of salinity on germination also contributes to determining the threshold of tolerance of the seeds and their regeneration in a saline medium. Only three of the ten listed species will be studied. This selection is based mainly on the geographical distribution and the density of each selected species. A. saligna represents the North, A. tortilis for the South, and A. karroo is a species that is present in the North and in the South at the same time. The classification of the studied species in a descending order of tolerance, on the basis of their germinative capacity, is then the following: A. karroo > A. tortilis > A. saligna. Growth, ionic homeostasis, osmoprotection, salinity tolerance index, as well as anatomical adjustments of A. karroo and

A. saligna grown at various concentrations of NaCl for 21 days were evaluated. The results showed that salt caused remarkable changes in some growth-related parameters, RWC and RWL, photosynthetic pigments, proteins and carbohydrates, depending on the salt level. Na+, Ca2+, and Na+/K+ levels in the leaves increased with salinity levels, while K+ levels were significantly reduced compared to control plants in both acacia species. Levels of proline, total free amino acids and reducing sugars have accumulated considerably in the leaves. Anatomical examinations revealed various anatomical changes in stem and root tissues with regard to saline stress, such as increase / decrease in thickness, cortex, vascular band or spinal cord. A. karroo was more tolerant of salinity than A. saligna. In fact, the values of the tolerance index of plants with salt stress suggest that A. karroo has effectively adopted some mechanisms to acclimate to higher salinity levels. Our results show that the adaptability of a species to salinity is closely related to ion selectivity, osmoprotective accumulation, anatomical adjustments and dry biomass production. Our results confirm that A. karroo and A. saligna are two suitable tree species for soil conservation and ecology, which would promote land reclamation in arid and semi-arid areas while benefiting economically from the interests of these species.

Key words: acacia, salinity, tolerance, aridity, germination, NaCl, osmoregulation, osmoprotection.

Liste des Tableaux

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Liste des Figures

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Liste des Abréviations

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Introduction générale

Le concept de désertification est très large, il englobe des causes multiples et toute une gamme de conséquences ou d'impacts, en fonction de la dynamique du site d'intérêt. Les processus typiques de désertification comprennent l'érosion des sols (hydrique ou éolienne), la déforestation et le surpâturage, ou la salinisation et d'autres formes de dégradation de l'environnement (Stringer, 2008 ; Squires et Glenn, 2011 ; D’Odorico et al., 2013 ; Gibbs et Salmon, 2015). Le résultat générique de l’agressivité de ces différents facteurs est une perte de productivité (Zika et Erb, 2009). Un des problèmes les plus urgents à résoudre aujourd’hui est la reconstitution des écosystèmes déjà dégradés. En général, la végétation ligneuse joue un rôle fondamental dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes semi-arides (Dickhoefer et al., 2010 ; Yüksek et Yüksek, 2011 ; Gautier et al., 2015). C’est dans ce contexte que l’introduction d'espèces exotiques à croissance rapide a été communément utilisée comme solution pour faciliter la restauration écologique des paysages dégradés (Weber et al., 2008 ; Bâ et al., 2010 ; Schneider et al., 2014).

Des résultats probants ont été obtenus dans plusieurs programmes de reboisement en utilisant beaucoup plus de légumineuses forestières (Villegas et al., 2009 ; Sekkour, 2009 ; de Souza Moreira et al., 2010 ; Mansouri, 2011 ; Fuentes-Ramírez et al., 2011). Cependant, d’autres programmes de reboisement ont abouti à des échecs. En effet, certains reboisements se sont heurtés à des problèmes graves dont la brève longévité des espèces introduites (Le et al., 2012), la mort des plants à la suite d’un déficit hydrique (Allen et al., 2010) et à l’augmentation progressive des concentrations des sels dans le sol (Noe et al., 2013).

Comme la plupart des arbres forestiers, les acacias sont fréquemment utilisés dans les programmes de reboisement et dans les systèmes d'ajustement agro-sylvo-pastoral pour les régions arides et semi-arides (McInnes and Brockwell, 2008 ; Dierick et Hölscher, 2009 ; Kunert et al., 2010 ; Kull et al., 2011 ; Mansouri, 2011 ; Belay et al., 2013). Les espèces locales d'acacia sont souvent adaptées aux contraintes hydriques et thermiques des milieux (Warren et al., 2011), participent à la restauration des sols pauvres et permettent des gains de fertilité en fixant des quantités variables d'azote atmosphérique grâce à l’association de leurs systèmes racinaires avec des microorganismes (Rhizobium et Mycorhizes) (Thrall et al., 2009 ; Boukhatem et al., 2012). Elles sont largement connues et utilisées par les populations locales pour les animaux comme source de fourrage (Mokoboki et al., 2011).

La solution à ces problèmes environnementaux est de rechercher des espèces relativement économes en eau et résistantes à des épisodes récurrents de divers stress abiotiques. En effet, les stress abiotiques, tels que la sécheresse, la salinité, les températures extrêmes, la toxicité chimique et le stress oxydatif sont des menaces sérieuses pour

l'agriculture et entraînent une détérioration de l'environnement. Le stress abiotique est la principale cause de perte de récolte dans le monde, réduisant de plus de 50% les rendements moyens de la plupart des grandes cultures (Bray et al., 2000 ; Mittler, 2006 ; Atkinson et Urwin, 2012). La sécheresse et la salinité deviennent particulièrement répandues dans de nombreuses régions et peuvent entraîner une sérieuse salinisation de plus de 50% de toutes les terres arables d'ici 2050 (Galford et al., 2010). Le stress abiotique entraîne une série de changements morphologiques, physiologiques, biochimiques et moléculaires qui nuisent à la croissance et à la productivité des plantes (Wang et al., 2003 ; Gill et Tuteja, 2010). La sécheresse, la salinité, les températures extrêmes et le stress oxydatif sont souvent interconnectés et peuvent provoquer des dommages cellulaires similaires. Par exemple, la sécheresse et/ou la salinisation se manifestent principalement sous la forme d'un stress osmotique, ce qui perturbe l'homéostasie et la distribution des ions dans la cellule (Zhu, 2001 ; Seki et al., 2002 ; Chaves et al., 2009). Le stress oxydatif, qui accompagne souvent la haute température, la salinité ou le stress hydrique, peut entraîner la dénaturation des protéines fonctionnelles et structurales (Seki et al., 2003). En conséquence, ces divers stress environnementaux activent souvent des voies de signalisation cellulaire similaires et des réponses cellulaires telles que la production de protéines de stress, la régulation à la hausse des anti-oxydants et accumulation de solutés compatibles (Aubert et al., 2010).

Les réponses des plantes à la salinité et à la sécheresse sont souvent similaires (Passioura, 1986 ; Vandersande et al., 2001 ; Albacete et al., 2014). Par exemple, la première phase du stress salin est l'effet osmotique qui est assez similaire à celle du stress hydrique (Hu et Schmidhalter, 2005). Les racines des plantes ont des mécanismes efficaces pour détecter le faible potentiel hydrique résultant soit d'un manque d'eau dans l'environnement, dû à de faibles précipitations, soit à la présence d'ions de sel en excès dans l'eau d’irrigation ou dans la rhizosphère (Reynolds et al., 2005). Dans les deux cas, les plantes ne peuvent absorber suffisamment d'eau pour une croissance et un développement normal.

La réponse des plantes à la salinité peut être décrite en deux phases principales : la réaction indépendante des pousses se produit d'abord, en quelques minutes à quelques jours, et on pense qu'elle est liée à la détection et à la signalisation du Na+ (Roy et al., 2014). Dans cette première phase, les effets de la salinité peuvent être importants sur les relations hydriques, provoquant la fermeture des stomates et l'inhibition de l'expansion des feuilles (Miller et al., 2010). La deuxième phase, la réponse dépendante des ions à la salinité, se développe sur une période plus longue (de jours à semaines) et entraîne l'accumulation d'ions toxiques dans la tige, en particulier dans les vieilles feuilles, entraînant une sénescence prématurée des feuilles (Munns et Tester, 2008). La salinité peut affecter la croissance et le rendement de la plupart des plantes, en induisant une réduction de la division cellulaire dans les racines et les feuilles, l’auxèse, la différenciation cellulaire, ainsi que les processus génétiques, anatomique, biochimiques, physiologiques, morphologiques, écologiques, avec leurs interactions complexes suivies de lésions tissulaires significatives, entraînant la mort des plantes en cas d'exposition prolongée à la salinité (Munns, 2002; Katerji et al., 2003; Ashraf and Harris, 2004 ; Reynolds et al., 2005 ; Munns et Tester, 2008 ; Negrão et al., 2017).

Beaucoup de recherches se sont orienté vers les halophytes depuis longtemps et se sont encore accentués cette dernière décennie. En effet, les halophytes sont considérés comme de nouvelles cultures potentielles à être utilisés comme fourrage, légume et oléagineux (Masters et al., 2007 ; Nichols et al., 2009 ; Glenn et al., 2013). Cependant, l'utilisation potentielle d'espèces halophytes dans les sols salés et faciliter la phytoremédiation du sol dépend de plusieurs facteurs tels que l'accumulation de sel, le taux de croissance relatif et de la biomasse ainsi que le rendement économique (Panta et al., 2014 ; Cheeseman, 2015).

Objectifs de ce travail

Dans ce travail, nous décrivons des techniques qui mesurent l'impact de la salinité sur plusieurs traits, tels que la croissance, les relations hydriques, l'homéostasie ionique, la photosynthèse, les composantes biochimiques ainsi que la structure anatomique. Il peut souvent être difficile d'identifier les caractères les plus importants contribuant à la tolérance à la salinité dans le système végétal donné.

L’objectif principal de ce travail consiste à évaluer les éventuelles différences interspécifiques de la tolérance à la salinité dans le genre Acacia, et particulièrement dans les espèces répertoriées en Algérie et de faire un premier tri sur l’espèce qui fera l’objet pour d’autres études afin de l’intégrer efficacement dans un programme de boisement/reboisement.

Ce document est arrangé sous forme de cinq chapitres. Chaque chapitre commence par une introduction et se termine par une conclusion qui concernera la thématique du chapitre proposé. Une conclusion générale est rédigée à la fin et fera l’objet de synthèse des différents chapitres.

Nous avons procédé par un ordre chronologique décrit comme suit :

Le premier chapitre est une cartographie des espèces d’ Acacia recensées au niveau du territoire national algérien. Vingt quatre régions ont été prospectés afin de tracer des cartes de distributions géographique en relation direct avec les données climatiques et la situation géographique.

Le deuxième chapitre est consacré à l’amélioration de la germination en recherchant le meilleur prétraitement basé sur l’immersion dans l’acide sulfurique à une durée déterminée. Un prétraitement est nécessaire aux graines des Acacias pour lever l’inhibition tégumentaire (à cause de la dureté du tégument de la semence) et d’induire le processus d’imbibition, première étape importante de la germination.

Le troisième et quatrième chapitre étudient l’effet de la salinité sur la germination. Cependant, nous n’allons pas expérimenter cet effet sur toutes espèces d’Acacia recensées en Algérie. En effet, seulement trois parmi les dix espèces répertoriées seront étudiées. Cette sélection est basée surtout sur la distribution géographique et la densité de chaque espèce choisie (voir chapitre 1).

Le cinquième chapitre exclura A. tortilis de l’étude de l’effet du chlorure de sodium sur les paramètres morpho-physiologiques, biochimique et anatomiques des plantules. L’argument de cette exclusion, est que nous nous baserons sur les résultats de la comparaison au niveau de l’effet du NaCl sur la germination. Nous retiendrons donc l’espèce la plus tolérante au sel (A. karroo) et l’espèce sensible (A. saligna) à ce stade et nous poursuivons l’étude sur l’effet du sel sur la croissance et le comportement des plantules afin de vérifier l’hypothèse qu’une espèce tolérance au stade germination le sera aussi à un stade plus avancé. En plus, A. tortilis est une espèce à croissance très lente et n’a pas pu présenter un matériel végétal considérable qui pourra être intégré dans une comparaison (inter-espèces) où l’effet principal de l’action du sel est sur la croissance.

Enfin, une conclusion générale englobera les conclusions pertinentes retenues pour chaque étude. Les différents articles scientifiques publiés durant la réalisation de cette thèse sont classés à la fin du document dans un chapitre appelé ‘Production scientifique’.

Chapitre I – Inventaire et distribution géographique des espèces du genre Acacia Mill. (Fabacées Mimosacées) en Algérie

1 Objectif de l’étude

Récemment, plusieurs travaux de recherches ont été entrepris pour une meilleure compréhension du comportement des espèces du genre Acacia, un genre qui pourrait contribuer pour un bon programme de reboisement rapide et permanent dans les régions où la dégradation des terres s'est largement étendue en Algérie (Mansouri, 2011 ; Kheloufi, 2017 ; Kheloufi et al., 2017). Cependant, bien que ces espèces aient été souvent utilisées pour expliquer certaines caractéristiques écologiques et physiologiques de l'environnement, très peu de recherches se sont intéressées à leur zone de distribution réelle ou potentielle en Algérie.

La cartographie des zones occupées par ces différentes espèces peut être faite sur la base de la collecte de données sur terrain, en compilant des données bibliographiques et en consultant des collections d’herbiers. La réalisation de cartes dans ce travail représente une contribution à la distribution des espèces d'acacias en Algérie afin d’enrichir des connaissances potentielles dans ce domaine. En outre, une synthèse de noms taxonomiques divers sous forme d’un tableau de synthèse bibliographique a été établie dans le but d’éliminer n'importe quelle confusion dans l'étude pour une espèce définie et appartenant au genre Acacia.

2 Matériel et Méthodes

2.1 Site d’étude

L'Algérie est constituée d'une multitude de reliefs. Le nord est sillonné de l’Ouest vers l’Est par une double barrière montagneuse (Atlas Tellien et Saharien) avec des chaînes telles que le Dahra, l'Ouarsenis, le Hodna, les chaines de Kabylie (le Djurdjura, les Babors et les Bibans) et les Aurès. Le sol est couvert de nombreuses forêts au centre, vastes plaines à l'Est et le Sahara qui représente à lui seul 84% du territoire. L’Algérie est située au nord de l’Afrique, entre les latitudes 37°4’ N et 18°58’ N, et les longitudes 8°40’ O et 11°59’ E. La superficie du pays est la plus grande d'Afrique, avec une surface de 2.381.741 km2. Elle est administrativement divisée en 48 régions.

2.2 Cartographie

La réalisation des cartes de distribution réelles et potentielles a été basée beaucoup plus sur des observations sur terrain le long du territoire national. Nous n'avons pas pris en compte les herbiers exposés au niveau des instituts de recherches forestières ou dans les départements de foresterie parce que des informations de valeur manquaient comme les caractéristiques de population où les échantillons des plantes ont été collectés. La méthode utilisée pour dresser la carte de distribution d'espèce correspondra donc à la zone de distribution réelle. Les cartes de

distribution géoréférencées ont été réalisées avec GIS software (ArcGIS 10.3). De plus, nous nous orienterons par les données rassemblées au niveau des département de la conservation des forêts et des Parcs nationaux ainsi que les instituts de recherches forestières. La prospection s’est étalée de 2013 à 2016. Les positions géographiques ont été enregistrées en utilisant un Récepteur GPS Magellan eXplorist 200.

2.3 Prospection et collecte de données sur terrain

Vingt-quatre régions (Adrar, Aïn Defla, Aïn Témouchent, Alger, Annaba, Batna, Béchar, Biskra, Chlef, Djelfa, El Bayadh, El Tarf, Mascara, Mostaganem, Msila, Naama, Oran, Relizane, Saïda, Sidi Bel Abbes, Tamanrasset, Tiaret, Tindouf et Tlemcen) étaient l'objet d'observations diverses sur la distribution des espèces d'acacia. Chaque site est localisé d'abord avec le récepteur GPS (Altitude, Latitudes et Longitudes). Sur chaque site où l’espèce a été détecté, la surface moyenne globale était de 10.000 m2 (100 m×100 m), conformément aux recommandations de Küchler et Zonneveld (1988) pour les zones arides et semi-arides. En effet, l'échelle retenue pour indiquer la présence de chaque espèce était de (> 50 individus par 10.000 m2).

2.4 Caractérisation du degré d'aridité et classification climatique

Les facteurs exogènes varient selon un gradient climatique du nord au sud du pays. Le climat est le facteur le plus important influençant la croissance forestière et la distribution des espèces (Guisan et Thuiller, 2005). Dans cette étude, nous avons retenu la précipitation moyenne annuelle d’une période de 17 ans (2000-2016) ainsi que la température moyenne annuelle. Les données climatiques ont été fourni par la banque des données climatiques mondiales : Tutiempo, disponible sur le site web : www.tutiempo.net.

L’indice d’aridité de De Martonne de chaque région où l’espèce est présente a été calculé par l'équation établie par De Martonne (1926), et cet indice a permis à classer l'espèce selon le niveau d’aridité de son habitat respectif. Cette classification a été utilisée dans la présentation des résultats.

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IM = Indice d’aridité de De Martonne

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P = Moyenne annuelle des précipitations en millimètre (mm). T = Moyenne annuelle des températures en degré Celsius (°C).

3 Résultats et Discussion

3.1 Distribution par Climat

La diversité géographique de l'Algérie produit une gamme très large de conditions climatiques. La partie Nord du pays a un climat méditerranéen avec des hivers doux/humides et des étés chauds/secs. La région des plateaux a un climat semi-aride, avec des contrastes importants entre l'été et l'hiver. Les températures varient le plus dans la région du désert, qui a un climat aride avec presque aucune averse annuelle. Les températures d'été atteignent en moyenne de 25°C dans la région côtière du Nord, 27°C dans les plateaux et 34°C dans le désert où des températures très élevées atteignant les 49°C ont été enregistrées. Les températures d’hiver atteignent en moyenne des variations de 5°C dans les plateaux à 11°C au Nord ; des diminutions des températures d'hiver dans le désert peuvent aller plus bas que -10°C. Le vent chaud, poussiéreux connu comme le Sirocco souffle souvent en été.

Tableau 1. Valeurs moyennes et Erreur standard moyenne (SEM) des facteurs climatiques (températures et précipitations) (2000-2016) et d’altitudes du site où l'espèce est présente.

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Les moyennes de température peut influencer les zones de distribution ainsi que les programmes de reboisement car elles déterminent le choix des espèces forestières utilisées en fonction de leur résistance ou non aux températures extrêmes. Cependant, ces données ne reflètent pas exactement les conditions météorologiques des sites, sachant que les données climatiques sont enregistrées dans des stations météorologiques situées à des endroits très précis. Nous pouvons supposer qu'il y a des différences de températures avec différents endroits parce que les régions ont des surfaces importantes. Cependant, ces observations restent une bonne indication des conditions météorologiques sur les différents sites.

3.2 Répartition par région et caractéristiques biologiques des espèces

Les aires de répartition des espèces d'acacia sont représentées selon un gradient climatique Nord-Sud et toujours dans les limites territoriales de l'Algérie (Figures 1-10 et Figures 12-16). A l'exception d' A. karroo, la répartition des espèces d’ A. albida, A. ehrenbergiana, A. laeta, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis ne semble pas traverser le Nord de l'Algérie. Cependant, le manque de données sur cette observation ne permet pas de confirmer avec certitude cette hypothèse (Figures 1-10).

Selon la morphologie des espèces d'acacias répertoriées en Algérie, il existe trois groupes d'espèces. Dans le premier groupe, ils sont épineux avec des feuilles composées (A. albida, A. ehrenbergiana, A. farnesiana, A. karroo, A. laeta, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis). Le second regroupe A. decurrens, qui n'est pas un arbre épineux, mais qui a des feuilles composées. Le dernier groupe est représenté par A. saligna, qui n'est pas une espèce épineuse, mais a des phyllodes (pétiole ou rachis modifié en feuille). Ces caractères morphologiques confèrent une adaptation pour chaque espèce à son environnement.

Le tableau 2 représente une synthèse de divers noms taxonomiques avec une référence historique de chaque espèce répertoriée dans notre étude. C'est une synthèse bibliographique de certains travaux de recherches sur les espèces ligneuses et leur systématique à travers le temps.

Tableau 2. Synthèse bibliographique des différents noms taxonomiques des dix espèces d’acacia recensées en Algérie.

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Le territoire algérien semble abriter une diversité d'espèce intéressante du genre Acacia qui présentent des caractères rustiques, et qui survivent dans des conditions pédoclimatiques extrêmes. Cette aptitude leur confère un avantage pour être intégré dans des projets de reboisement afin de réhabiliter des terres dégradées où la biodiversité est menacée. Les espèces recensées durant nos prospections étaient : A. albida, A. laeta, A. ehrenbergiana, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis, considérées comme espèces indigènes (Ozenda, 1977), tandis que celles qui étaient introduites : A. farnesiana, originaire l’Amérique (Berhaut, 1975). A. karroo, originaire du sud de l’Afrique (Palmer et Pitman, 1972) et finalement A. saligna et A. decurrens, les deux originaires de l’Australie (Auld, 1983).

Les moyennes annuelles de précipitations, des températures minimales et maximales (2000-2016), et les altitudes de chaque site de prospection sont représentés sur le tableau 1. D’après l’indice d’aridité de De Martonne (Figure 11) et la classification bioclimatique de l'Algérie au cours d'une période de 17 ans (2000-2016) (Tableau 1), A. albida, A. ehrenbergiana, A. laeta, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis sont distribuées dans les régions sahariennes (précipitations < 100 mm). A. farnesiana est distribuée dans les régions arides (précipitations entre 100-300 mm). A. karroo et A. saligna sont recensées en densité très importantes dans les zones semi-arides (précipitation entre 300-600 mm), et enfin A. decurrens est distribuée uniquement dans une région à climat méditerranéen humide (précipitations > 1000 mm).

Les caractéristiques biologiques des différentes espèces ont été basées sur des observations, des recherches bibliographiques et des comparaisons entre les espèces répertoriées.

Acacia albida Delile, 1813

A albida est un arbre à multiples usages et il est largement distribué dans les régions semi-arides (Biskra, Tamanrasset et Tindouf) (Figure 1). Le caractère distinctif le plus remarquable de cette espèce est sa phénologie inverse. Feuillu en saison sèche, caduc pendant la saison des pluies (Wood, 1992). La simple observation des feuillages, floraison ou fructification, révèle une grande variabilité au sein de la même population. A. albida est une espèce à haute plasticité écologique, car elle pousse sur presque tous les types de sols, mais elle pousse le plus souvent sur des substrats rocheux, boueux ou sableux. La médecine populaire ou la pharmacie familiale ont également révélé un avantage très intéressant de cette espèce dans le traitement des infections bronchopulmonaires, des troubles de la tête, de l'hypertension artérielle et du paludisme (Sheded et al., 2006).

Acacia decurrens Willd., 1806

Cette espèce est l'une des plus représentées dans le Nord-Est de l'Algérie, avec beaucoup plus de populations concentrées dans le Parc National d'El-Kala (El Tarf) (Figure 3). A. decurrens est une espèce du bassin méditerranéen. C'est un arbre à croissance rapide avec une végétation bien développée (Kheloufi et al., 2016a).

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Figures (1 – 10). Répartition géographique des espèces d'acacia en Algérie.

Figure 11. Classification des espèces du genre Acacia suivant l’indice d’Aridité de De Martonne (IM) en Algérie.

Acacia ehrenbergiana Hayne, 1827

Cette espèce a été observée sur des sols argileux, rocheux et sablonneux dans les zones sèches. En exploitant les sources de données, il a été démontré que A. ehrenbergiana n'était localisé qu'à deux endroits (Adrar et Tamanrasset) le long des cours d'eau (Figure 4).

Acacaia farnesiana(L.) Willd., 1806

A. farnesiana est originaire d'Amérique tropicale (Traveset, 1990). Il a été introduit dans toutes les régions tropicales où il s'est souvent naturalisé. Il est considéré comme pantropical aujourd'hui. Cet arbuste est très ramifié avec une écorce gris-brun, ses branches abondantes sont armées de fortes épines. Les épines droites et blanches ont une longueur de 1,5 à 5 cm. A. farnesiana est un mimosa tolérant à la sécheresse, mais pas tolérant au froid (Maldonado- Magaña et al., 2011). Il est répertorié seulement dans deux zones spécifiques, à Relizane pour empêcher l'érosion du sol de la route nationale, et à Batna (M'doukel) pour lutter contre la désertification par la fixation des dunes (Figure 5).

Acacia karroo Hayne, 1827

C'est l'un des arbres à croissance rapide classé en deuxième position après A. saligna. Les feuilles sont composées de nombreuses folioles. Les branches sont armées de très longues épines acérées. Cet arbre est une bonne source de fourrage en raison du feuillage, des fleurs et des gousses. L'arbre attire les insectes par ses fleurs et sa gomme, et attire les oiseaux insectivores. C'est une source considérable d'ombre dans les régions sèches et un site de nidification pour plusieurs espèces d'oiseaux. Le bois est solide, durable et sa gomme est comestible (Anderson et Pinto, 1980). Cette espèce est répertoriée dans la majeure partie du territoire algérien et son comportement varie d'un écotype à l'autre (Kheloufi et al., 2017) (Figure 2).

Acacia laeta R. Br., 1814

On le trouve seulement dans le Sud du pays (Figure 6). Cette espèce colonise presque tous les types de sols. A. laeta est un arbuste de 4-10 m de haut dont l'écorce est fissurée et gris- vert. Des épines par paires, en forme de griffes, juste en dessous de chaque nœud, recourbées et parfois avec un troisième piquant intermédiaire courbé vers le haut (Anderson et al., 1968). Les feuilles sont composées et sont très caractéristiques avec leur aspect dur et leur pubescence surtout sur la face inférieure.

Acacia nilotica subsp. tomentosa (Benth.) Brenan, 1957

Deux sous-espèces d' A. nilotica (nilotica et tomentosa) sont connues en Algérie. Ils nécessitent plusieurs types de sols et occupent diverses zones de distribution. Comme cette étude ne tient pas compte de cette différenciation chez les sous-espèces, la distribution est relativement uniforme (Figure 7). A. nilotica est originaire des zones sèches d'Afrique tropicale et d'Asie occidentale (Giri et al., 2007). Les feuilles ont une valeur nutritionnelle considérable et sont particulièrement utilisées comme fourrage pour les ruminants (vaches, moutons et chèvres) (Kheloufi et Mansouri, 2017). Les arbres d' Acacia nilotica contribuent à améliorer les caractéristiques du sol et peuvent être utilisés comme bois de chauffage (Lal et Khanna, 1994).

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Figure 12. Acacia farnesiana, Relizane, Algérie.

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Figure 13. Acacia karroo, Oran, Algérie.

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Figures 14, 15. Acacia saligna, Aïn Temouchent, Algérie.

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Figure 16. Acacia tortilis, Tamanrasset, Algérie.

Acacia saligna (Labill.) H.L. Wendl., 1820

C'est le seul Acacia avec des phyllodes présent en Algérie. Les feuilles adultes passent des feuilles composées bipennées juvéniles aux phyllodes. Cette espèce colonise tout le Nord de l'Algérie (Figure 8). Cet arbre tolère une grande variété de sols (même alcalins) et se comporte normalement dans des sols très salins (Sebkha, chott) et des côtes. En effet, A. saligna peut tolérer les embruns salés, le soleil chaud des côtes, les vents extrêmes et les sols sablonneux (Mansouri, 2011). Il est utilisé pour la création de brise-vent, et c'est l'une des espèces à croissance rapide. Le meilleur exemple est le projet de revégétalisassions de la carrière de sable en association avec les rhizobiums sélectionnés par Mansouri (2011) dans la région d'Aïn Témouchent (Nord-Ouest de l'Algérie). La zone est située à 2 mètres d'altitude et à 400 mètres de la côte de Terga. Les 1840 arbres plantés d' A. saligna se développent très bien aujourd'hui en protégeant une large biodiversité et en empêchant l'érosion des sols. En raison de la grande rusticité cette espèce et de sa bonne adaptation, elle est utilisée comme espèce pionnière, favorisant l'amélioration de la fertilité du sol sur de courtes périodes et favorisant un meilleur développement d'autres espèces plus productives.

Acacia seyal Delile, 1813

A. seyal est une espèce d'arbuste qui pousse sur des sols graveleux, rocheux et sableux. Les branches dégagent généralement une gomme translucide. Les feuilles sont composées d'une série de folioles opposées et ont un pétiole extrêmement court. Cette étude a révélé sa présence dans le Sud avec une autre présence dans la région de Biskra (Figure 9). La hauteur que cet arbre peut atteindre est de 17 mètres et 60 cm de diamètre. Il est commun dans plusieurs parties de l'Afrique, en particulier au Nord de l'Equateur (Menzies et al., 1996).

Acacia tortilis subsp. raddiana (Savi) Brenan, 1957

A. raddiana est l'arbre le plus répandu dans le Sahara (Coughenour et Detling, 1986). C'est un symbole du désert en Afrique du Nord. Parmi toutes les espèces d'acacia situées en Algérie, A. tortilis subsp. raddiana est apparemment la plus liée au désert (Figure 10). C'est une espèce pionnière des écotypes arides. C'est une espèce à croissance lente comparée à d'autres espèces d'acacia et constitue un élément majeur permettant la préservation de l'équilibre écologique et la lutte contre la désertification (Kheloufi et al., 2016b). Les différentes parties de l’espèce : racines, feuilles, gousses, gomme et écorce sont très utiles à des fins médicales, pastorales et commerciales (Al-Fatimi et al., 2007). Acacia tortilis pousse généralement dans des sols rocheux, boueux et sablonneux.

4 Conclusions

La répartition géographique du genre Acacia Mill. (Fabacées Mimosacées) en Algérie a été déterminée après des prospections, localisation et la description des différentes populations d'espèces dans l'ensemble du territoire algérien. Vingt-quatre régions ont été inspectées, en fonction de l'abondance relative des espèces. Parmi les dix espèces trouvées en Algérie, seules A. karroo et A. saligna peuvent être trouvées dans tout le pays. Cependant, il y a beaucoup plus de concentrations dans certaines régions du Nord. A. decurrens ne se trouvait que dans le nord-est, avec des concentrations élevées dans le parc national d'El Kala. Cinq d'entre eux sont enregistrés dans le sud-ouest (A. albida, A. ehrenbergiana, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis). A. farnesiana est indiqué dans le nord-est et le nord-ouest. Les individus d' Acacia laeta étaient très rares. Selon les données climatiques au cours des années 2000-2016, les espèces suivantes adaptées à la pluviométrie annuelle, inférieure à 100 mm: A. albida, A. ehrenbergiana, A. laeta, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis. Trois espèces (A. karroo, A. farnesiana et A. saligna) se trouvent dans des zones à pluviométrie annuelle comprise entre 250 et 500 mm. Acacia decurrens est située dans une zone où les précipitations annuelles dépassent 1000 mm.

L'aridité d'une région n'est pas seulement déterminée par les facteurs climatiques (précipitations et températures), mais aussi par d'autres facteurs tels que le relief topographique, la vitesse du vent qui affecte directement l'évaporation et les conditions écopédologiques. Chaque condition abiotique, qu'elle soit minière, géographique ou pédologique (précipitations, vent, nature du sol, localisation géographique, altitude, etc.) s'ajoute à l'influence de l'activité humaine (reboisement, déforestation) pour établir une distribution spécifique de chaque espèce végétale, dans l'espace et le temps. En considérant la répartition de cette espèce et la richesse spécifique, les acacias établissent de bons indicateurs des zones écologiques en Algérie. Cette bonne concordance est liée à la quantité et à la qualité des données d'une part, et aux caractéristiques écologiques ainsi qu'à l'importance de la population d'espèces d'autre part.

Les cartes de répartition fournissent des outils essentiels à la compréhension de l'écologie des espèces et servent les actions de préservation des ressources naturelles. Les effets interactifs de la température ambiante et de l'échelle spatiale sur la diversité des espèces à l'aide de nos vastes bases de données sur la répartition des arbres ont divisé l'Algérie en deux grandes régions distinctes. Par conséquent, les acacias sont, par rapport aux résultats obtenus, de bons indicateurs des zones climatiques en Algérie. Certaines espèces présentent les éléments d'appréciation des conditions foncières comme la présence de l'eau ou d'un terrain spécifique.

Chapitre II – Levée de la dormance tégumentaire et cinétique de germination chez les espèces du genre Acacia (Fabaceae Mimosaceae) en Algérie

1 Objectif de l’étude

La germination est le premier stade de croissance des jeunes plants et c’est l’une des phases les plus vulnérables pour l'établissement de n'importe quelle espèce (Turnbull et al., 2000 ; Moles et Westoby, 2006). Liée au pouvoir germinatif, l’inhibition tégumentaire est un problème crucial qui limite l’établissement des forêts renfermant principalement des arbres légumineux (Khurana et Singh, 2001). La dureté du tégument impose alors à la graine une dormance physique. C’est un mécanisme écologique qui ne permet l’induction de la germination que dans des conditions favorables afin d’assurer la survie des jeunes plants (Venier et al., 2012a). Dans la nature, c’est la vernalisation, l’action du froid pendant l’hiver qui permet la sortie de la dormance au printemps. Ce mécanisme limite le pourcentage de germination qui n’est que de 5 à 10% une année donnée et cette germination des graines peut prendre des mois ou des années. Ainsi, ce phénomène représente un grand handicap quand un meilleur pourcentage de germination et une uniformisation sont exigés. Ce phénomène s'applique généralement aux arbres et aux arbustes forestiers de la famille des légumineuses qui sont ainsi facilement dispersés par zoochorie par des cervidés (Gill et Beardall, 2001). De ce fait, les graines exigent des prétraitements avant le semis pour obtenir des germinations rapides avec des taux de germination élevés et uniformes (Travlos et al., 2007 ; Burrows et al., 2009 ; Azad et al., 2011).

La phase finale du développement des graines implique la perte d'eau, l'arrêt de la synthèse des réserves et l’entrée dans un état métaboliquement inactif. La dormance des graines a été définie comme l'échec temporaire d'une graine viable à germer dans des conditions favorisant la germination (Bewley, 1997). Ces conditions sont une combinaison complexe d'eau, de lumière, de température, de gaz, de restrictions mécaniques, de téguments et de structures hormonales. La dormance dans la nature sert à protéger la graine des conditions qui sont temporairement appropriées à la germination, mais qui retournent rapidement à des conditions trop dures pour la survie du jeune plant (Koornneef et al., 2002). Ainsi, un tégument relativement imperméable à l'humidité empêche la germination pendant des averses isolées au milieu d'une longue saison sèche, tout en l'autorisant pendant une saison des pluies (Vázquez-Yanes et Orozco-Segovia 1993).

Il a été démontré que le tégument est un organe multifonctionnel qui fournit des nutriments au sac embryonnaire tout au long du développement (van Dongen et al., 2003) et qui est fonctionnel pendant la maturation de la graine (Howe et Smallwood, 1982). Les propriétés structurales et chimiques du tégument imposent une imperméabilité (Rolston 1978), régulent l'entrée d'eau une fois la dormance levée (Serrato-Valenti et al., 1993) et constituent une barrière contre les champignons (Mohamed-Yasseen et al., 1994). Donc, comprendre ce type de dormance et identifier les moyens naturels pour le lever devient économiquement important.

Du point de vue du forestier, la dormance présente certains inconvénients. La germination retardée et irrégulière en pépinière constitue une contrainte sérieuse pour une gestion efficace des pépinières (Schmidt, 2000). De nombreuses recherches ont donc été consacrées à la mise au point de traitements artificiels efficaces pour éliminer la dormance, afin de s'assurer que les graines germent rapidement. Selon Kheloufi et al. (2017), l'intensité de la dormance pour une même espèce peut varier selon le génotype et l'environnement dans lequel les graines sont produites. L'efficacité de la scarification avec l'acide sulfurique pour surmonter l'imperméabilité des téguments et augmenter la germination des graines a été rapportée pour différentes espèces. Cependant, l'efficacité de ce traitement varie avec la concentration en acide, les espèces végétales et la durée du traitement (Kheloufi, 2017).

Plusieurs traitements ont été utilisés pour lever la dormance tégumentaire et ainsi augmenter le degré d’imbibition de l’eau (Pearson et al., 2002 ; Sharma et al., 2008 ; Tanaka- Oda et al., 2009). Effectivement, des traitements comme la stratification froide, la scarification mécanique, le traitement à l’eau chaude ou à l'acide sulfurique sont largement utilisés parce qu'ils peuvent améliorer le rendement de la germination dans une période relativement courte (Muhammad et Amusa, 2003 ; Sautu et al., 2006 ; Azad et al., 2010). Le trempage dans de l'eau chaude ou des acides présente l'avantage de traiter une quantité importante de graines en même temps. Cependant, la durée de l'immersion doit être déterminée pour déduire le meilleur temps requis pour augmenter les chances de levée de la dormance tégumentaire. Dans la présente étude, nous avons évalué la cinétique de germination des graines des dix espèces du genre Acacia (qui ont été répertoriés dans le chapitre I) sous des prétraitements opérés par l’acide sulfurique à différentes durées d’immersion. La réponse positive de ces graines à ces prétraitements est cruciale pour une régénération meilleure et rapide pour une intégration dans un programme de reboisement afin d’assurer des essences pérennes et denses dans les régions arides et semi-arides où on assiste à un recul important du couvert végétal.

2 Matériel et Méthodes

2.1 Récolte et origine des graines

Les provenances des graines des 10 arbres utilisées dans cette étude (A. albida, A. decurrens, A. ehrenbergiana, A. farnesiana, A. karroo, A. laeta, A. nilotica, A. saligna, A. seyal et A. tortilis) sont présentés dans le Tableau 3. L'expérience a été menée au Laboratoire du département de Biologie à l'Université de Batna 1 (Algérie). Les gousses matures ont été récoltés à partir de 10 arbres pour chaque espèce d’Acacia. Les gousses déjà séchées naturellement ont été écrasées manuellement pour libérer les graines. Après la récolte, les graines ont été mélangées afin de minimiser les variations inter-génétiques. Une fois séchées, les graines ont été conservées dans des bols en verre à une température de 4 °C pendant 3 mois (simulation de la période de vernalisation). L'échantillon de graines destiné pour notre expérience a été obtenu en mélangeant les graines avec une cuillère en bois et en éliminant les impuretés telles que les matières végétales (restes de tégument, tiges, cotylédons brisés), animaux (insectes morts) ou minéraux (sables, graviers).

Tableau 3. Provenances des semences d’Acacia.

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2.2 Dispositif expérimental et traitements

Les graines de chaque espèce (Figure 17) ont subi plusieurs durées de prétraitement consistant en une immersion dans l'acide sulfurique (98%) à différentes durées (30, 60, 90 et 120 minutes) suivie d'un bon rinçage à l'eau distillée. Pour le lot témoin, les graines n'ont pas été traitées. Le lot témoin a été créé pour pouvoir comparer l'effet d'aucun prétraitement sur la germination. Le semis (4 répétitions de 25 graines × 5 traitements × 10 espèces) a été réalisé dans des boîtes de Pétri de 10 cm de diamètre, tapissées avec deux couches de papier filtre Whatman et imbibées de 20 ml d'eau distillée puis placées dans une chambre de culture à l’obscurité à la température du laboratoire (25 ± 2 °C) pendant 18 jours d'incubation. Les boîtes de Pétri étaient arrangées tous les deux jours, selon un plan aléatoire afin d'éliminer tout effet de la position dans la chambre de culture (Kheloufi et al., 2017). Les comptages des graines germées ont été effectués chaque jour depuis le 5ème jour au 18ème jour d'incubation et ont été exprimés en pourcentage (Le critère de germination était une apparition radiculaire de 2 mm). Dans les tests de germination, le pourcentage final de germination (FGP), le temps moyen de germination (MGT) et l'indice de taux de germination (GRI) pour chaque espèce et prétraitement ont été calculés en utilisant les procédures et formules suivantes :

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Où FGP est le pourcentage final de germination, ni est le nombre de graines germées au dernier jour de test, et N est le nombre total de graines incubées par test (Côme, 1970).

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Où MGT est le temps moyen de germination, ti est le nombre de jours depuis le début de l'essai, ni est le nombre de graines germées enregistrées à l'instant t(i), et Σ ni est le nombre total de graines germées (Orchard, 1977).

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Où GRI est l’indice de taux de germination. Il est calculé selon Maguire (1962).

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Figure 17. Description des graines des différentes espèces d’Acacia étudiées.

2.3 Analyses statistiques

Les effets des prétraitements sur les trois variables ont été testés par analyse de variance (ANOVA). Les différences entre les traitements après les ANOVA ont été réalisées par comparaison des moyennes. Des comparaisons multiples des moyennes ont été réalisées avec le test de Duncan (p ≤ 0,05). Le coefficient de corrélation de Pearson a été calculé pour les trois variables étudiées (p ≤ 0,05). Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l'aide du logiciel SAS Version 9.0 (Statistical Analysis System) (2002).

3 Résultats et Discussion

L’effet du prétraitement à l’acide sulfurique sur la cinétique de germination des graines des différentes espèces d’Acacia durant 18 jours est illustré sur la figure 2. Les semences présentent des comportements variables face aux différentes durées d’immersion dans l’acide sulfurique concentré. En effet, le traitement affecte très significativement (P < 0,0001) l’évolution de la germination au cours du temps (Tableau 4). Les résultats obtenus montrent l’influence du traitement qui joue un rôle très important dans l’induction de l’activité germinative. D’après le même tableau, les facteurs traitement (TRT), espèces (SP) et le facteur temps (T) ainsi que leur corrélation (T×TRT×SP) affectent très significativement (P < 0,0001) la cinétique de germination.

Les résultats illustrés sur la figure 2 indiquent que dans le lot témoin, l’imbibition à l’eau distillée n’a aucune action positive sur l’initiation de la germination chez A. saligna, A. decurrens, A. farnesiana, A. karroo, A. nilotica et A. tortilis, et ceci durant toute la période de l’incubation. Cependant, les semences d’ A. albida, A. ehrenbergiana, A. laeta et A. seyal ont pu germer sans prétraitement mais le taux de germination reste inférieur à 50% en se situant entre 12 et 40% (Figure 18, Tableau 5).

Tableau 4. Analyse de la variance des semences des espèces d’acacias étudiées en réponse à différentes durées de prétraitements à l’acide sulfurique et après 18 jours du semis.

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FGP (pourcentage final de germination), MGT (temps moyen de germination), GRI (l’indice de taux de germination), TRT (traitement), SP (espèce), T (temps).

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Figure 18. Evolution du taux de germination des semences des différentes espèces d’Acacia en fonction du traitement à l’acide sulfurique concentré durant 18 jours d’incubation.

L’examen de la figure 2, représentant la dynamique des taux de germination en fonction des durées croissantes de l’immersion dans l’acide sulfurique concentré (0 à 120 minutes) montre trois phases, une première phase de latence, due à l’imbibition des graines, une deuxième phase exponentielle où l’on assiste à une accélération de la germination et enfin une troisième phase caractérisée par un palier indiquant un arrêt de germination (phase stationnaire).

Chez le lot de graines traité à 30 min d’immersion dans l’acide, la phase de latence et la phase exponentielle s’étalent jusqu’au 9ème jour pour la majorité des espèces sauf pour les semences d’ A. tortilis qui se poursuivent jusqu’au 13ème jour. En revanche, chez les lots traités à 120 min, la phase stationnaire débute en moyenne au 6ème jour pour toutes espèces sauf pour A. saligna qui débute au 10ème jour. Le début de la phase stationnaire est proportionnel par rapport à la durée du prétraitement (T×TRT ; P < 0,0001) (Tableau 4).

Selon les résultats du test ANOVA et Duncan, des différences hautement significatives (P < 0,0001) ont été trouvées entre les espèces et entre les prétraitements, résultant en une interaction hautement significative (TRT×SP) (Tableau 4).

Chez les différentes espèces, le FGP a donné des différences significatives après traitement (témoin, acide sulfurique). D'après les résultats du test de l'ANOVA et de Duncan, des variations significatives de germination ont été observées entre les espèces et entre la durée du traitement (Tableau 2).

La germination moyenne globale pour une immersion très courte de 30 minutes dans l'acide sulfurique était supérieure à 95%, indiquant que c'était le traitement le plus efficace chez A. albida, A. karroo et A. laeta, avec des valeurs de FGP respectives de 97,5%, 99% et 99%. (Tableau 5). Une durée supérieure de prétraitement pour ces trois espèces semble être fatale pour les semences et on observe une réduction nette et progressive du FGP et du GRI à partir de 60 minutes de traitement. Il a été observé que de nombreuses graines sont mortes, ce qui indique qu'une longue exposition à l'acide sulfurique concentré a eu un contact avec les embryons des graines (Teketay, 1996). Cela est dû au fait que les téguments, qui régulent normalement l'absorption d'eau, ont été endommagés et dommages irréversibles ont été causés (Kheloufi, 2017). Ce résultat a démontré que le traitement mentionné ci-dessus avait un effet destructeur sur l'embryon. 60 minutes de prétraitement ont été le traitement idéal pour les semences d’ A. decurrens en indiquant un FGP de 97% (Tableau 3). Pour A. ehrenbergiana, A. nilotica et A. seyal, les semences demandaient une prolongation dans la durée du traitement afin d’aboutir un pourcentage maximal et considérable de germination de 92,5%, 95% et 93,7% respectivement.

Tableau 5. Pourcentage final de germination (FGP), temps moyen de germination (MGT) et l’indice de taux de germination (GRI) pour les différentes espèces d’acacia exposées à différentes durées de prétraitements à l’acide sulfurique (TRT). Pour chaque espèce, la même lettre le long de la colonne n'indique aucune différence de signification (Duncan Multiple Range Test).

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A. saligna, A. farnesiana et A. tortilis sont les seules espèces qui ont nécessité une durée encore plus longue d’immersion dans l’acide sans que ça soit fatale et néfaste pour leurs embryons en indiquant des valeurs très considérables de 98%, 99% et 97%, respectivement (Tableau 5). Cette grande variation dans les réponses aux traitements indique des différences considérables entre les espèces dans la structure du tégument comme barrière protectrice.

Le MGT varie significativement entre les différentes espèces (P < 0,0001) et en fonction des prétraitements (P < 0,0001) (Tableau 4). La réduction du MGT chez les graines traitées à l'acide implique que la période de dormance dans ces graines a été réduite en raison du prétraitement. Il est rapporté que le traitement à l'acide sulfurique est une méthode efficace pour améliorer la germination des graines des espèces avec un tégument dur et imperméable (Patanè et Gresta, 2006 ; Amusa, 2011 ; Gokturk et al., 2012 ; Ghassali et al., 2012 ; Nasr et al., 2013). Il stimule une germination rapide et uniforme des graines.

D’après nos résultats, la germination d'une graine dépend du potentiel de croissance de l'embryon ou des potentiels de prévention de la croissance. Ces potentiels dépendent notamment de la structure de la graine qui entoure l'embryon (endosperme, péricarpe, glume) (Schopfer et Plachy, 1985, Germanà et al., 2014). D'autres facteurs tels que les hormones et les facteurs environnementaux affectent également le développement de l'embryon (Shu et al., 2016). La dormance des semences est déterminée par plusieurs facteurs tel que la déshydratation, la teneur en oxygène, les températures extrêmes et l’acidité du substrat de culture. Plusieurs études ont démontré que des scarifications humides (acide ou eau chaude) et des scarifications sèches (abrasion) appliquées sur des graines qui présentaient des téguments très durs ont permis une imbibition et une respiration améliorée dans la graine (Esashi et al., 1979 ; Muscolo et al., 2001 ; Chen et al., 2007). Ces conditions sont nécessaires pour une bonne production de pousses par les graines. Le reste est déterminé par les qualités internes des graines elles-mêmes dont le métabolisme, la teneur de certains régulateurs de croissance ainsi que la présence de certaines substances inhibitrices de germination au niveau du tégument empêchant et retardant le phénomène de l’imbibition qui est la première étape de l’induction du processus de germination (Teketay, 1998).

Ce type de dormance se produit lorsque des facteurs comme l'eau et le gaz ne peuvent pas entrer dans la graine, de sorte que l'imbibition n'est pas produite et, par conséquent, entraînant une diminution de la germination des graines (Bewley, 1997). Il est possible que la mauvaise germination observée dans les graines non traitées ait pu être en partie attribuée à la sévérité réduite du prétraitement, c'est-à-dire à une courte durée d'immersion dans l'acide. De plus, l'imperméabilité des graines à l'eau et au gaz a été attribuée à des obstacles physiques et biochimiques du tégument (Allen et al., 2007). Selon les résultats obtenus, les traitements de scarification avec de l'acide sulfurique (98%) étaient efficaces, ce qui a provoqué la rupture de la dormance et l'induction de la germination des graines de toutes les espèces étudiées.

Tableau 6. Coefficient de corrélation de Pearson entre le pourcentage final de germination (FGP), temps moyen de germination (MGT) et l’indice de taux de germination (GRI) pour les différentes espèces d’acacia exposées à différentes durées de prétraitements à l’acide sulfurique (TRT) (DDL=200).

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D’après le tableau 6, la corrélation entre les différents variables étudiées (FGP, MGT et GRI) était très hautement significative. En effet, quand le FGP croit, le GRI augment aussi (Corrélation positive) mais le MGT tend à diminuer (corrélation négative). Plusieurs chercheurs suggèrent que pour caractériser le meilleur prétraitement pour espèce donnée, il faut calculer une variable FGP et/ou GRI avec une variable en relation avec le temps tel que le MGT ou le T50 (Temps où le taux de germination arrive à 50%) (Mouradi et al., 2016 ; Vargas-Simón et al., 2017, Kheloufi, 2017).

De nombreuses expériences concernant le traitement des semences font ressortir que le facteur temps est un facteur important pour l’induction d’une bonne activité germinative. En effet, l’évaluation de l’aptitude germinative ne dépend pas seulement du pourcentage de germination atteint mais aussi de sa vitesse ainsi que de son évolution au cours du temps (Poorter, 1999 ; Norden et al., 2009). Ces deux facteurs combinés sont souvent utilisés pour déterminer le succès d’un prétraitement sur la levée des dormances qu´elles soient de nature tégumentaire ou embryonnaire (Vázquez Yanes et Smith, 1982 ; Blakesley et al., 2002). Ceci confirme nos résultats qui indiquent que le traitement idéal est caractérisé par un FGP et un GRI élevé et un MGT très bas par rapport aux autres traitements.

Nos résultats démontrent que chaque espèce a son propre ensemble caractéristique d'exigences de germination avec un seuil de réponse spécifique en fonction de son degré d'hétérochronie particulier. Erickson et al. (2016) ont également déclaré que le traitement acide des graines élimine la couche cireuse du tégument par décomposition chimique du composant du tégument qui est similaire au processus de dégradation qui se produit pendant l'attaque microbienne. De facteurs comme la période de stockage en fonction de la longévité des graines de l'espèce, des méthodes de prétraitement des graines et de la taille des graines peuvent affecter la germination (Liu et al., 2011). Les plus grosses graines ont abouti à un pourcentage de germination plus élevé car les graines les plus grosses contiennent plus de réserves nutritives pour soutenir le processus de germination (Long et al., 2015). La caractéristique de l'arbre mère peut également affecter le comportement des graines ( Herrera et Garcia, 2010). De plus, les provenances (écotypes) et la période de récolte doivent être prises en compte (Petrie et al., 2016). La vitesse de germination des graines dépend aussi de la récolte des graines à différents moments de l’année, résultant d’une propriété biologique très cruciale pour une adaptation aux conditions de l’environnement (Diatta et al., 2008).

Il existe différents types de dormance : exogène (déterminée par les propriétés du tégument entourant la semence) ; endogène (déterminée par l'état physiologique de l'embryon) et combinée (déterminée par une combinaison des deux facteurs précédents) (De Steven, 1991 ; Jurado et Flores, 2005). Dans le cas d’une dormance tégumentaire, l’inhibition de la germination est due à l’action de certains obstacles mécaniques créant une pression osmotique négative et un déséquilibre dans les échanges gazeux dans la graine (Jiang et al., 1995). Le degré de cette dormance diffère d'une espèce à une autre (Nakashizuka, 2001).

Cependant, ce type d'inhibition peut être éliminé en utilisant des prétraitements divers comme l'immersion dans l'eau bouillante, l'acide sulfurique concentré ainsi que l'abrasion du tégument en utilisant du sable (Al-Mudaris et al., 1999). L’effet de la température peut s’ajouter à ces traitements en utilisant différents modes de congélation ainsi que le choc thermique (Stokes, 1965 ; Chmielarz, 2009).

Comme il a été indiqué dans la section des résultats, les graines non scarifiées A. saligna, A. decurrens, A. farnesiana, A. karroo, A. nilotica et A. tortilis, soumises même durant une longue période d’incubation allant de jusqu’à 18 jours ; n'ont pas germé, indiquant l’effet inhibiteur du tégument qui les rend imperméable à l’eau, phénomène typique chez les espèces de légumineuses forestières. Ceci corrobore les résultats de Venier et al. (2012b) qui ont rapporté que les graines non scarifiées des arbres légumineux n'ont pas révélé d'imbibition ou de germination à cause de la dureté du tégument.

Les semences de certaines essences ont des téguments durs et cutinisés, qui empêchent totalement l'imbibition de l'eau et, parfois même, les échanges gazeux. Or, sans imbibition et échanges gazeux, la reprise de la croissance embryonnaire et de la germination est impossible. La dormance tégumentaire physique de cette sorte concerne le plus souvent des essences adaptées à une alternance de saisons sèches et de saisons des pluies, et notamment plusieurs genres de légumineuses, comme Acacia, Prosopis, Ceratonia, Robinia, Albizzia et Cassia. L'étude des effets des prétraitements chez le genre Acacia montre une influence très significative sur le taux et les temps moyens de germination (Masamba, 1994 ; Van der Burg et al., 2014). En outre, la scarification chimique par l'acide sulfurique concentré donne des taux de germination très importants comparés avec la scarification par l'eau bouillante ou par le papier de verre (Materechera et Materechera, 2001 ; Nasr et al., 2013).

4 Conclusion

Les prétraitements destinés à lever la dormance tégumentaire physique consistent à amollir, percer, user ou fendre le tégument de manière à le rendre perméable, sans pour autant endommager l'embryon et l'endosperme. La dormance des graines est connue dans de nombreuses espèces d'arbres tropicaux. Les graines de la plupart des zones d'arbres arides et semi-arides ne peuvent pas germer rapidement lorsqu'elles sont soumises à des conditions favorables à la germination en raison de l'imperméabilité du tégument à l'eau. L'étude a révélé l'existence d'une variation considérable de la germination entre les espèces en ce qui concerne le pourcentage de germination et le temps moyen de germination soumis à différentes durées de trempage dans l'acide sulfurique. Un trempage insuffisant peut ne pas être assez efficace. De plus, la concentration de l'acide et la durée de l'exposition sont très critiques et doivent être quantifiées pour chaque espèce puisque les graines exposées pendant longtemps sont facilement endommagées. La meilleure durée d'immersion peut réduire le temps moyen de germination et augmenter le pourcentage final de germination.

En Algérie, les départements forestiers adoptent des orientations qui consistent à utiliser de plus en plus d'espèces natales. Cependant, des espèces exotiques pourraient aussi contribuer au succès d’un bon programme de reboisement afin d’assurer du fourrage à plusieurs espèces animales. Les départements forestiers doivent juste étudier leur adaptation et leur survie dans l'environnement où le programme sera implanté, sans oublier de limiter le caractère invasif de chaque espèce. Basé sur les résultats présentés, il est clair que les graines des différentes espèces d’Acacia ont besoin d’un prétraitement pour améliorer leur germination. Le taux de germination passe ainsi de 5-10% dans la nature à plus de 90% après traitement à l’acide sulfurique pendant une durée bien définie. Les résultats approuvent aussi que le type de dormance chez les graines de ce genre est de type physique. On pourrait recommander ce prétraitement aux forestiers et aux pépiniéristes parce que cette solution est peu chère et simple à mettre en œuvre, ce qui favoriserait la restauration des terres dans les zones arides et semi-arides tout en profitant économiquement des intérêts de cette espèce.

Chapitre III – Effet de la salinité sur la germination de trois espèces du genre Acacia (A. karroo,A. saligna et A. tortilis)

1 Objectif de l’étude

Les écosystèmes arides et semi-arides sont caractérisés par une faible et une forte irrégularité des précipitations (Aguiar et Sala, 1999 ; Morton et al., 2011) associée à une sécheresse importante favorisant l'accumulation de sels dans les sols (Jaleel et al., 2008). Il est possible de limiter l’ampleur prise par la salinisation des sols et des eaux d’irrigation par l'exploration des écosystèmes salins et l'identification des espèces végétales à potentiel économique et/ou écologique afin d'utiliser ces espèces qui naturellement tolérantes pour la réhabilitation des sols endommagés (Le Houérou, 1992 ; Jordan et al., 2004). Ainsi, plusieurs espèces halophytes exprimant de fortes potentialités de croissance et de stockage de sel dans leurs feuilles sont intéressantes pour la fixation et le dessalement des terres dans les régions arides et semi-arides (Khan et Duke, 2001).

L'importance fondamentale de la physiologie de la germination pour l'agriculture et l'horticulture est si évidente qu'il est difficile de l'affirmer, car la quasi-totalité de notre dépendance vis-à-vis des plantes dépend en fin de compte de la germination des graines. Ainsi, la germination des graines a une grande importance pour la régénération naturelle ou artificielle. Le passage du stade de germination est décisif et crucial dans tout développement et croissance des plantules (Zhang et al., 2010). Cependant, le stade de germination est souvent limité par plusieurs facteurs environnementaux tels que la température, la salinité, la lumière, l'humidité du sol, la concentration en oxygène, le pH et la structure du sol (Liu et al., 2011). Une germination vigoureuse et rapide après l'atténuation des conditions défavorables confère aux halophytes un avantage écologique majeur en ce qui concerne la dispersion des graines et l’établissement des plantules de la prochaine génération. Ceci est vrai pour les halophytes annuels qui produisent des graines une fois au cours de leur cycle de vie, et qui ont développé des mécanismes de survie pour assurer la viabilité des graines et la persistance de l’espèce (Kumar, 2013 ; Bushman et al., 2015).

Acacia est un genre pantropical et subtropical abondant en Australie, en Asie, en Afrique et en Amérique. Les espèces d'acacias se développent dans une gamme variée d'habitats et d'environnements. De nombreuses espèces sont bien adaptées aux régions semi- arides et de savane, mais d'autres survivent dans les forêts et les zones riveraines, tolérant à la fois des sols à pH élevé et des sols gorgés d'eau (Benninson et Paterson, 1993 ; Wampach et al., 2017).

Les essais en laboratoire et sur le terrain à grande échelle visant à déterminer la tolérance à la salinité des plantes au stade de la germination prennent généralement beaucoup de temps et nécessitent d'importants apports de main-d'œuvre et de ressources. Qu’elle soit indigène ou exotique, chaque équipe de recherche s’est intéressé à une espèce particulière d’ Acacia sur laquelle une caractérisation minutieuse et générale vis-à-vis de l’adaptation aux conditions stressantes de l’environnement, a été établie afin de l’intégrer dans un programme de boisement/reboisement durable (Jaouadi et al., 2010 ; Manga et al., 2017 ; Proces et al., 2018).

L'objectif de la présente étude est donc d'étudier les effets de neuf niveaux de stress salin (NaCl) allant du plus faibles aux plus sévères sur la germination des graines d' Acacia. Cependant, nous n’allons pas expérimenter cet effet sur toutes espèces d’ Acacia recensées en Algérie. En effet, seulement trois parmi les dix espèces répertoriées seront étudiées (voir chapitre I). Cette sélection est basée surtout sur la distribution géographique et la densité de chaque espèce choisie. A. saligna représente le Nord, A. tortilis pour le Sud, et A. karroo qui est une espèce qui est présente dans le Nord et dans le Sud en même temps. Ce même chapitre présentera trois cas de comportement de chacune de ces espèces vis-à-vis de l’effet de l’écotype (A. karroo), de l’effet du type de sel (A. saligna) et de l’effet de l’eau de mer (A. tortilis), toujours sur la germination et le développement des jeunes plantules.

2 Matériel et Méthodes

2.1 Récolte et origine des graines

Les provenances des graines des 10 arbres utilisées dans cette étude (A. karroo, A. saligna et A. tortilis) sont présentés dans le tableau 7. Sur le même tableau, des valeurs biométriques (poids de 1000-grains, longueur et largeur des semences) sont indiquées avec un nombre de répétition de 50 graines par espèce. L'expérience a été menée au Laboratoire du département de Biologie à l'Université de Batna 2 (Algérie).

Tableau 7. Caractéristiques et provenances des graines des acacias étudiés.

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Les gousses matures ont été récoltés à partir de 10 arbres pour chaque espèce d’Acacia. Les gousses déjà séchées naturellement ont été écrasées manuellement pour libérer les graines. Après la récolte, les graines ont été mélangées afin de minimiser les variations inter-génétiques. Une fois séchées, les graines ont été conservées dans des bols en verre à une température de 4 °C pendant 3 mois (simulation de la période de vernalisation). L'échantillon de graines destiné pour notre expérience a été obtenu en mélangeant les graines avec une cuillère en bois et en éliminant les impuretés telles que les matières végétales (restes de tégument, tiges, cotylédons brisés), animaux (insectes morts) ou minéraux (sables, graviers).

2.2 Germination des graines

Les téguments des graines (A. karroo, A. saligna et A. tortilis) ont une structure anatomique typique des espèces du genre Acacia, ce qui entraîne une forte inhibition tégumentaire de la germination (Figure 19). Cela implique qu’une scarification naturelle ou artificielle du tégument est nécessaire pour permettre l'imbibition et la germination des graines. Pour lever l'inhibition tégumentaire, une immersion des graines dans l'acide sulfurique concentré (H2SO4 à 98%) était indispensable pendant 120 minutes pour que les graines assurent un succès de germination près de 100% dans des conditions non salines pour

A. saligna et A. tortilis et seulement 30 minutes pour les semences d’ A. karroo (Kheloufi, 2017 ; Kheloufi et al., 2017). Ces graines subiront à la fin de la durée de l'immersion dans l'acide, un lavage à l'eau distillée afin d'éliminer toute trace d'acide. Ils seront ensuite mis à sécher sur du papier absorbant en attendant leur semis immédiat dans un milieu de culture approprié comprenant différentes concentrations de sel.

2.3 Dispositif expérimental et Application du stress salin

Afin d'étudier l'effet du sel sur la germination, nous avons utilisé le chlorure de sodium (NaCl). Les graines (3 espèces × 5 boites × 10 graines × 1 sel × 9 concentrations) sont mises à germer dans des boîtes de Petri de 10 centimètres de diamètre tapissées de deux couches de papier Whatman No1, celles-ci sont humectées avec 15 ml d'eau distillée pour le témoin (0 meq.L-1) et avec 15 ml de l'une des solutions salines ayant les concentrations suivantes: 50, 100, 150, 200, 250, 300, 400 et 600 meq.L-1. La norme est de veiller à ce que les graines conservent une certaine humidité pendant toute la durée de l'expérience. Le comptage des graines germées et dont la radicule a perforé le tégument s’est effectué tous les 3 jours et ceci durant les 21 jours de l'expérience. Les boîtes de Pétri sont ensuite placées dans l'obscurité à température ambiante (25 ± 1°C). Les graines seront humectées avec une fréquence de trois jours avec 15 ml de la solution appropriée de solution de NaCl. Aussi, les papiers sont remplacés une fois tous les trois jours pour éviter l'accumulation de sel (Akbarimoghaddam et al., 2011).

Dans les tests de germination, le pourcentage final de germination (FGP) et le temps moyen de germination (MGT)) pour chaque espèce et traitement ont été calculés en utilisant les procédures et formules suivantes :

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Où FGP est le pourcentage final de germination, ni est le nombre de graines germées au dernier jour de test, et N est le nombre total de graines incubées par test (Côme, 1970).

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Où MGT est le temps moyen de germination, ti est le nombre de jours depuis le début de l'essai, ni est le nombre de graines germées enregistrées à l'instant t(i), et Σ ni est le nombre total de graines germées (Orchard, 1977).

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Figure 19. Semences des différentes espèces d’Acacia étudiés.

2.4 Analyses statistiques

Les effets des différentes concentrations de NaCl sur les deux variables étudiées ont été testés par analyse de variance (ANOVA). Les différences entre les traitements après les ANOVA ont été réalisées par comparaison des moyennes. Des comparaisons multiples des moyennes ont été réalisées avec le test de Duncan (p ≤ 0,05). Le coefficient de corrélation de Pearson a été calculé pour les trois variables étudiées (p ≤ 0,05). Pour la cinétique de germination, nous avons appliqué la procédure GLM (Analyses répétées des mesures de variance) avec des tests univariés d'hypothèses pour l'effet entre-sujet et intra-sujet. Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l'aide du logiciel SAS Version 9.0 (Statistical Analysis System) (2002).

3 Résultats

3.1 Cinétique de germination

Les résultats illustrés sur la figure 20 correspondent aux taux de germination cumulés durant 21 jours, pour les semences de trois espèces du genre Acacia (A. karroo, A. saligna et

A. tortilis). L’examen de cette figure, représentant la dynamique des taux de germination en fonction des concentrations croissantes de NaCl (meq.L-1) nous expose trois phases, une première phase de latence, due à l’imbibition des graines, une deuxième phase exponentielle où l’on assiste à une accélération de la germination et enfin une troisième phase caractérisée par un palier indiquant un arrêt de germination (phase stationnaire) (Figure 20).

Il est à signaler qu’aucune germination ne s’est manifesté chez les graines des trois espèces étudiées à 600 M de NaCl et cela au cours des 21 jours de l’expérience.

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Figure 20. Effet du NaCl avec des concentrations allant de 0 à 600 meq.L-1 sur la cinétique de germination des graines de (A. karroo, A. saligna et A. tortilis) pendant 21 jours.

Au fur et à mesure que la salinité augmente, l’allure de cette courbe est modifiée dans le sens d’un étirement, se traduisant par un retard et un ralentissement de la vitesse germination.

Pour A. karroo: La phase stationnaire chez le témoin commence au 6ème jour. Celle des graines soumises à 50, 100 et 150 mM débute dès le 3ème jour avec des taux de germination proche de 100%. A partir de 200 mM de NaCl, la phase stationnaire prend encore plus de temps au fur et à mesure que le niveau de la salinité s’accentue en dépassant les 21 jours sous 400 mM de NaCl.

Pour A. saligna: Aucune germination n’a été observé à partir de 200 mM et ceci au cours des 21 jours de l’étude. Les graines non traitées avec du sel enregistre 98% de germination au 3ème jour. La phase stationnaire chez ce lot témoin commence dès le 6ème jour arrivant à un pourcentage de 100% de germination. Aucune phase stationnaire n’a été observé chez les graines soumises à 50, 100 et 150 mM où la germination commence avec un faible taux mais qui continue à s’améliorer avec le temps.

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• Autor: Abdenour Kheloufi (Autor)
• Año de publicación: 2021
• Páginas: 128
• No. de catálogo: V1163782
• ISBN (PDF): 9783346568199
• ISBN (Libro): 9783346568205
• Idioma: Francés
• Etiqueta: Acacia, salinité, tolérance, aridité, germination, NaCl, Osmorégulation, Homéostasie, Reboisement