Crangon Crango (L.)

Inhaltsverzeichnis

1. Das Projekt

2. Biologie der Nordseegarnele
2.1 Systematik
2.2 Verbreitung von Crangon crangon
2.3 Körperbau
2.4 Verhalten

3. Wirtschaftlicher Nutzen: Die Garnelenfischerei

4. Projekt
4.1 Projektdurchführung
4.1.1 Garnelenhaltung
4.1.2 Technische Geräte für die Beobachtungen
4.2. Beobachtungen
4.2.1 Verhalten der Garnelen beim Einsetzen in das Versuchsbecken
4.2.2 Eingrabverhalten
4.2.3 Beutefang
4.2.4 Häutungen
4.2.5 Verletzungen
4.2.6 Sterblichkeit

Danksagungen

Unser besonderer Dank geht an Prof. Bauer, der unsere Arbeit begleitet und durch Kontaktvermittlung unterstützt hat.

Für seine Hilfsbereitschaft danken wir Dr. Uwe Waller vom Institut für Meereskunde (IfM), der uns erst die Arbeit durch Bereitstellung des Aquariums und der dazugehörigen Technik ermöglicht hat.

Vielen Dank den Angestellten des Aquariums des IfM, für ihre Toleranz bei den Filmaufnahmen.

Für praktische Tipps zur Hälterung möchten wir besonders der Studentin Nicole Kube unseren Dank aussprechen.

Außerdem danken wir Christian Harms für das zur Verfügung stellen seiner Videokamera, ohne die das Dokumentieren der Versuchsdurchführung nicht möglich gewesen wäre.

1. Das Projekt

,,Teilnahme an einem Projekt" ungefähr dieser Wortlaut steht in der neuen Studienordnung für das gymnasiale Lehramt (POL). Art, Dauer, Ort und Thema der Projektausführung werden bewusst in das Ermessen der Studenten gestellt. Damit sollen erstmals in der Geschichte der Studienordnung auf diese Art und Weise Selbständigkeit, wissenschaftliches Arbeiten und das Zusammenarbeiten im Team geschult werden. Die einzige Einschränkungen gibt die POL in zwei Punkten: Die Teilnehmerzahl des Projektes liegt bei mindestens zwei und maximal drei Studenten. Weiter darf die Dauer des Projektes zwei Semester nicht überschreiten.

Im Mittelpunkt unseres Projektes soll die Nordseegarnele Crangon crangon (L.) stehen. Nach einer Einführung über die Biologie der Nordseegarnele setzen wir unsere Schwerpunkte auf das Verhalten und den wirtschaftlichen Nutzen dieses Tieres.

2. Biologie der Nordseegarnele

Um einen guten Einstieg in das Thema zu gewährleisten ist es sinnvoll, die Nordseegarnele Crangon crangon (L.) in die Systematik der Tiere einzuordnen.

2.1 Systematik

- Stamm: Arthropoda (Gliederfüßer)
- Unterstamm: Mandibulata
- Überklasse: Diantennata
- Klasse: Crustacea (Krebstiere)
- Unterklasse: Malacostraca (Höhere Krebstiere)
- Ordnung: Decapoda (Zehnfüßer)
- Unterordnung: Natantia (Schwimmende Langschwänze)
- Überfamilie: Eucyphidea (Garnelen)
- Familie: Crangonidae (Sandgarnelenartige)
- Gattung: Crangon (Sandgarnele)
- Art: Crangon crangon Linnaeus, 1758 (Nordseegarnele)

Die Nordseegarnele gehört zu der etwa 8500 Arten umfassenden Ordnung der Decapoda (Zehnfußkrebse), die ihren Namen den 5 Laufbeinpaaren verdankt. Diese Ordnung gliedert sich in die Unterordnung der überwiegend kriechenden eigentlichen Langschwanzkrebse (Reptantia), zu denen unter anderem Hummer, Flusskrebse und Langusten gehören und in die Unterordnung der meist schwimmenden Langschwanzkrebse (Natantia), zu denen unter anderem die Nordseegarnele gerechnet wird. Die garnelenartigen Langschwanzkrebse umfassen ca. 2000 Arten in allen möglichen Lebensräumen zwischen Salz- und Süßwasser. Die bekannteste Gattung der Familie der Crangonidae (Sandgarnelenartige) ist Crangon crangon (L.). Diese ist mit knapp 40 Arten im Nordatlantik und Nordpazifik verbreitet. Crangon crangon ist der wirtschaftlich bedeutendste Krebs in der Bundesrepublik Deutschland.

2.2 Verbreitung von Crangon crangon (L.)

Crangon crangon (L.) ist auf der nördlichen Halbkugel weitverbreitet. Sie lebt auf sandigen und schlickigen Gründen des borealen Litoralbereiches. Die Garnele besiedelt das Schwarze Meer, das Mittelmeer, den Atlantik und die Küstenregionen der Nordsee. Ebenso kommt sie an der Ostküste Nordamerikas und im nördlichen Pazifik vor. In der inneren Ostsee wird Crangon in Salzgehalten unter 50/00 nur selten angetroffen, ansonsten ist sie in der gesamten westlichen und mittleren Ostsee bis hinauf nach Gotland gefunden worden. Es gibt sogar Fundorte im östlichen Teil des Nord-Ostsee-Kanals. Charakteristisch sind die jahreszeitlichen Wanderungen von Crangon crangon.

Im März ziehen die Garnelen mit steigenden Wassertemperaturen in die flachen küstennahen, nahrungsreichen, brackigen Gewässer, die sie im Oktober wieder seewärts verlassen. Im Spätherbst und im Winter begeben sich die Tiere in Tiefen zwischen 10 bis 20 Meter. Nach Erfahrung der Garnelenfischer ändern die Tiere ihren Standort auch bei starken Winden, so dass sie sich hinter einem Wall im Bodenrief begeben oder in tiefen Rinnen, Prielen oder Löchern Schutz suchen, um nicht verdriftet zu werden. Garnelen können einen niedrigen Salzgehalt bei höheren Temperaturen besser ertragen; mit fortschreitender Abkühlung des Wassers werden sie bei niedrigen Salzgehaltswerten empfindsamer und begeben sich in wärmere, temperaturkonstante Tiefen. Im Allgemeinen führt eine Erhöhung der Temperatur zu einer Intensivierung des Stoffwechsels und zu einer Resistenzverminderung. Niedrige Temperaturen dagegen bewirken ein Absinken der Lebensaktivität und erhöhen die osmotische Resistenz.

2.3 Körperbau

Der Körper von Crangon crangon ist seitlich abgeflacht, was charakteristisch für die Unterordnung der schwimmenden Langschwänze (Natantia) ist und besteht aus Kopf, Brustabschnitt und Hinterleib. Der gesamte Körper gliedert sich in 21 Segmente, von denen 6 zum Kopf, 8 zur Brust und 7 zum Hinterleib gerechnet werden. In der Nordsee erreichen die Weibchen so eine Maximallänge von 8,5 cm, wobei die Männchen aber nur eine Länge von etwa 6,0 cm erreichen. Im Vergleich zur Nordsee bleiben in der Ostsee beide Geschlechter kleiner.

Die Gelenke sind durch weiche Gelenkhäute miteinander verbunden. Kopf und Brust sind fest miteinander verwachsen und bilden zusammen den Cephalothorax, der die lebenswichtigen Organe umschließt. Der gerade verlaufende Darm in der Brustregion, ist nach DETLEFSEN in seinem Vorderteil zu einem Kaumagen mit Chitinleisten und Chitinzähnen ausgebildet, hier wird die von den Mundwerkzeugen grob zerkleinerte Nahrung zermahlen. Es folgt der Mitteldarm mit der Mitteldarmdrüse, in dem die Nahrung überwiegend eingestrudelt wird, und schließlich der Enddarm, der sich über die ganze Länge des Hinterleibes erstreckt. Die Ausscheidorgane sind paarige, blind geschlossene Drüsen, die als sogenannte Antennenephridien am Grunde der zweiten Antenne münden. Über dem Darm liegt in einem Herzbeutel das Herz. Die Kiemen, fünf Paar große blattförmige und ein Paar kleine liegen in den Kiemenspalten, direkt hinter dem Kopfpanzer. Dort findet der Gasaustausch zur Hämolymphe statt.

Das am Kopf befindliche Rostrum ist verkürzt und abgeflacht. An der Basis der beiden ersten Antennen befinden sich die sogenannten Statocysten, die Gleichgewichtsorgane. Auf beweglichen Stielen sitzen die Facettenaugen. Jedes Sehorgan besteht aus einer Kugelhälfte mit über 1000 Einzelaugen. Von den Nervenzentren, ursprünglich wie eine Strickleiter angeordnet, liegt nur das vordere, Oberschlundganglion genannte Gehirn oberhalb des Darms. Alle anderen liegen unterhalb und bilden das Bauchmark. In jedem Körpersegment ist ein Nervenknoten.

Der Hinterleib läuft als Schwanzfächer (Telson) aus. Im Hinterleib befindet sich die Muskulatur. Sie stellt den essbaren Teil des Tieres dar. Am Cephalothorax befinden sich als Körperanhänge die drei vorderen Beinpaare, die Maxillipeden, durch die die Zehnfußkrebse von anderen Krebsen unterschieden werden können. Ebenso finden dort die fünf Thorakalgliedmaßen Ansatz, die als Lauforgane (Peraeopoden) dienen. Diese fünf Laufbeinpaare sind lang und dünn. An den fünf Hinterleibssegmenten befinden sich je ein Paar Schwimmfüße (Pleopoden). Die Anhänge des sechsten Segmentes sind zusammen mit denen des siebten Segmentes zum großen, flächigen Uropoden umgewandelt. Dieser bildet zusammen mit dem Telson einen Schwanzfächer, welcher bei Gefahr zusammen mit dem Hinterleib kräftig nach unten vorne geschlagen wird, wodurch das Tier sich schnell rückwärts bewegt (Rückstoßbewegung). Der Uropod besteht aus dem Telson und zwei Protopoditen, an denen jeweils ein vergrößerter Endopodit und ein Exopodit entspringt.

2.4 Verhalten

Crangon crangon hält sich meist am Meeresboden auf und ist ein Dämmerungstier. Tagsüber liegen die Tiere im Sand eingegraben, wobei Augen und Antennengeißeln hervorschauen. Nachts schwimmen sie dicht über dem Grund. Die Tiere können ihre Farbe verändern und sich so dem Untergrund anpassen. Sie sind am Tag heller als in der Nacht. Dies ist eine Schutzmaßnahme, um sich vor Feinden, wie praktisch allen Fischen, besonders solche, die sich in Bodennähe aufhalten, wie z.B. Flunder und Scholle, aber auch anderen Krebsen, z.B. schwimmenden Strandkrabben, zu schützen. Crangon nimmt in der Nahrungskette eine vermittelnde Stellung ein.

Sie dient auf der einen Seite als Nahrung und stellt aber auf der anderen Seite selbst einen gefräßigen Räuber dar. Als Nahrung dienen ihnen vorwiegend Algen, organische Schwebstoffe, Fischlarven, Würmer, Mollusken und kleine Krebse (z.B. Artemien). Es kommt aber auch Kannibalismus vor. Frisch gehäutete Tiere werden oftmals von ihren Artgenossen aufgefressen, da der Chitinpanzer des Tieres einige Zeit braucht um auszuhärten. Bei der Häutung platzt das Außenskelett der Garnele zwischen dem Kopfbruststück und Hinterleib dorsal auf, und das Tier drängt sich unter krampfartigen Zuckungen aus der alten Hülle hervor. Normalerweise bleibt dabei das abgeworfene Skelett ventral zusammenhängend.

Das Beutesuchverhalten ist in besonderer Weise ausgeprägt. Zum Auffinden der Beute stößt die Garnele aus ihrem Sandversteck einen Atemwasserstrahl aus, um in der Kompensationsströmung die Geruchsstoffe der Beute wahrzunehmen. Ist der Reiz groß genug, kommt die Garnele aus dem Sand hervor. Sie ortet durch einen Sternschritt, bei dem sie sich auf den Schwanzfächer aufrichtet und diesen als Drehpunkt benutzt, den Aufenthaltsort der Beute. Dann erfolgt die gerichtete Annäherung. Beim Berühren der Beute mit den Endopoditen der dritten Maxillipeden wird ein Greifreflex ausgelöst, um die Beute zu sichern. Gesättigte Tiere graben sich in sandiges oder schlickiges Sediment ein. Jedoch genau dieses Verhalten, welches der Nordseegarnele eigentlich Schutz bieten sollte, wird ihr im Bezug auf den wirtschaftlichen Nutzen zum Verhängnis z.B. durch den Einsatz von Krabbenkurre und Schiebehamen. Die Nordseegarnele ist in den flachen Küstenregionen verbreitet, wo ihr mit entsprechenden Netzen, welche über den Meeresboden gezogen werden, gut nachgestellt werden kann.

Die Tiere sind in hohem Maße euryhalin und eurytherm. Ihr Lebensbereich, das Wattenmeer, ist in Bezug auf Salzgehalt und Temperatur besonders großen Schwankungen unterworfen.

Crangon laicht 2-3 mal jährlich und zwar zweimal in den Monaten April bis August und einmal in den Monaten August bist März. Die Eierzahl, die ein Weibchen produzieren kann, ist von der Größe des Tieres abhängig. Ein 8,5 cm langes Tier kann etwa 1200 Eier zwischen den Pleopoden tragen. Nach einem Jahr werden die jungen Garnelen geschlechtsreif.

3. Wirtschaftlicher Nutzen: Die Garnelenfischerei

Die Nordseegarnele, ein kleiner langschwänziger Decapode, an der Küste ,,Krabbe" genannt, steht hinsichtlich ihrer Fangmenge in der Seefischereistatistik der Bundesrepublik nach Hering, Rotbarsch, Köhler (Seelachs) und Kabeljau an fünfter Stelle (1964: 29000t), noch vor dem Schellfisch und der Scholle (Statistik aus den 50/ 60er Jahren). Mit einem Mengen- und Wertanteil von rund 65% ist die Garnele das bedeutendste Fangobjekt der Küstenfischerei in der Nordsee. Die große wirtschaftliche und ökologische Bedeutung wird deutlich, wenn man sich das weitere Zahlenbeispiel vergleicht: TIEWS (1983) gibt für die Jahre 1975-81 eine durchschnittliche Fangrate von 17.164 Tonnen im Wert von ca. 30.732.000 DM pro Jahr in der Deutschen Bucht an.

Kurrbaum

Crangon crangon (L.) wird im Wattengebiet der Nordseeküste gefangen. Der Fang erfolgt in der Regel von kleinen Kuttern aus. Die Fangsaison reicht je nach Witterung von März oder April bis November. Dann ziehen sich die Garnelen in die wärmeren Regionen des Meeres zurück. Die Fangfahrten sind gezeitenabhängig, denn nur bei Hochwasser können die kleinen Sielhäfen der Nordseeküste, in denen ein großer Teil der Fangflotte beheimatet ist, angelaufen werden. Fanggrund sind überwiegend die Priele, die kilometerlange muldenartige Vertiefungen des Wattenmeerbodens darstellen, in denen sich die Garnelen mit dem ablaufenden Wasser in Richtung auf die offene See bewegen, um nicht auf den trockenfallenden Sandbänken zu bleiben. Die Grundschleppnetzfischerei mit Baumkurren ist heutzutage die übliche Form des Garnelenfangs. Die in der kommerziellen Garnelenfischerei verwendete Baumkurre ist 8 bis 12 m breit. Kurrbaum und Kurrschuhe, sowie Achsen und Beschläge der Rollen bestehen aus Eisen.

Die zwischen den Kurrschuhen verlaufende Grundkette ist mit 35 bis 40 Hartgummirollen versehen. Die Rollenkette ist länger als der Baum. Auf diese Weise entsteht eine Bucht, durch die beim Fischen Unebenheiten des Meeresbodens ausgeglichen bzw. Hindernisse besser überrollt werden können. Darüber hinaus erhöht eine Bucht im Rollengeschirr die Fangintensität des Gerätes für Garnelen, weil Seiten- und Oberblätter des Netzes das Grundtau mit dem Rollengeschirr überragen und ein Entkommen der Garnelen zur Seite oder über das Netz hinweg erschweren.

Die Größe der Bucht richtet sich nach der jeweiligen Beschaffenheit des Meeresbodens, auf dem gefischt wird und nach der individuellen Einstellung, die jeder Fischer aufgrund seiner Erfahrungen vornimmt. Bei einem 8m breiten Baum ist das Rollengeschirr etwa 9,5 m lang. Gefangen werden die Garnelen mit zwei Netzen, die seitlich des Kutters ins Wasser gelassen und dann über den teilweise aus Sand, teilweise aus Schlick bestehenden Grund gezogen werden. Zu erwähnen seien hier auch die Auswirkungen von Bodenschleppnetzen auf die im Boden lebenden Organismen durch Zerdrücken, Durchtrennen, Ausgraben, Aufwirbeln und Verdriften.

Diese Anmerkung soll hier allerdings nur erwähnt und nicht weiter ausgeführt werden, da dies den Umfang der Arbeit bei weitem überschreiten würde. Prinzipiell kurrt man in der Garnelenfischerei bei starker Drosselung des Motors (je nach Leistung verschieden) möglichst langsam mit dem Strom. Die Netze würden bei zu starkem Strom eine zu geringe Geschwindigkeit durch das Wasser besitzen, infolgedessen also erschlaffen und dadurch an Fangintensität verlieren. Ein Netz muss, um fängig zu sein, in allen Maschen gleichmäßig straff gespannt sein. Das ist aber nur möglich, wenn das Fanggerät eine genügende Fahrt durch das Wasser macht. Gedämpfte Stromgeschwindigkeiten herrschen dagegen an den Fahrwasserrändern. Dabei ist aber zu bedenken, dass die Garnele, als typisches Dämmerungstier sich tagsüber in den Sand eingräbt.

Selbst ein scharffischendes Gerät, wie es die Kurre ohne Zweifel darstellt, überrollt mit den Grundtaurollen die im Sand eingegraben Garnelen und scheucht nur einen Teil der Tiere auf, der dann vom Netz gefangen wird. Erst bei geringerer Lichtintensität verlassen die Garnelen ihr tagsüber gewähltes Versteck, schwimmen bei der Nahrungssuche dicht über dem Boden hin und her und können dann in bedeutend höherer Zahl von der Kurre erfasst werden.

Nach einer durchschnittlichen Schleppzeit von zwei Stunden wird der Fang an Bord gehoben und in einen Sammelbehälter entleert. Die Größe einer als ,,Hol" bezeichneten Netzfüllung ist sehr unterschiedlich. Sie kann bis zu 150 kg verwertbarer Krabben erreichen. Der Beifang wird mittels eines Rüttelsiebes aussortiert. Er besteht überwiegend aus Jungfischen, Algen, Quallen, anderen Krebsarten und aus Unrat aller Art. Nach diesem Arbeitsgang werden die Garnelen lebend in Salzwasser gekocht. Durch das Kochen ändert sich ihre Farbe von grau-grün nach braun-rot, und es entsteht die typische Krümmung.

Anschließend erfolgt eine Abkühlung der ,,Krabben" mit Seewasser. Nach einer letzen Aussortierung mit der Hand werden die Garnelen in Aluminiumkisten in Kühlräumen gelagert. Geschält oder ungeschält gelangen sie schließlich in den Handel. Fänge von Garnelen, die nicht für eine menschliche Ernährung in Frage kommen, werden zu Futtermittel verarbeitet. Die aus der Ostsee stammende Nordseegarnele wird für den menschlichen Genuss gar nicht und in größerem Umfang nur als Köder für die Dorschfischerei benutzt, welches sicherlich mit der erheblich kleineren Größe im Vergleich zu den Artgenossen in der Nordsee zu tun hat.

Die Kleinwüchsigkeit der Ostseetiere resultiert aus dem geringeren Salzgehalt, der aber nicht nur die physiologischen Vorgänge, die das Wachstum beeinflussen, steuert, sondern auch einen Einfluss auf die Zahl der Nährorganismen der betreffenden Tiere ausübt. Bekanntermaßen weist die Fauna der Ostsee eine weitaus spärlichere Artenzahl auf wie vergleichsweise die der Nordsee.

In der Garnelenfischerei unterscheidet man den Beifang in Gammel (=Futtergarnelen) und Fische und Krebse (Portunus und Carcinus). Weiterhin wird zwischen Speise- und Futtergarnelen unterschieden.

4. Projekt

4.1. Projektdurchführung

4.1.1. Garnelenhaltung

Für die von uns vorgesehenen Beobachtungen stand ein Aquarium von 40 x 54,5 x 94,5 cm im Institut für Meereskunde zur Verfügung. Als Medium der Hälterung diente natürliches Seewasser mit einer Salinität von 310/00. Das Aquarium war an einem Wasserkreislauf angeschlossen, welcher auch die anderen Aquarien des Institutes versorgte. Die Temperatur betrug konstant 12,5° Celsius. Die Wassermenge im Becken war auf 195 Liter festgelegt und wurde kontinuierlich erneuert, was durch einen Wasserzu- und einen Wasserüberlauf geschah. Es gelang so, eine optimale Sauerstoffversorgung der gehaltenen Tiere zu gewährleisten. Als Substrat diente spezieller Aquariensand, den wir vor dem Einbringen eine halbe Stunde lang mit Wasser auswuschen, um alle Schwebepartikel zu entfernen. Diese hätten ansonsten beim Einfüllen des Wassers eine Trübung entstehen lassen, welche eine Beobachtung wesentlich erschwert hätte. Die eingebrachte Substrathöhe belief sich auf ungefähr 3,5 cm über den ganzen Aquarienboden.

Die Nahrung der Tiere bestand aus der leicht zu beschaffenden Muschel Mytilus edulis, welche wir aus der angrenzenden Kieler Förde entnahmen.

4.1.2. Technische Geräte zur Beobachtung

Zum Beobachten der Tiere standen uns drei verschiedene Kameras zu Verfügung. Die eine Kamera war ein Camcorder der Firma Panasonic mit der wir besonders die Versuchsdurchführung filmten, sowie Aufnahmen von Crangon crangon beim Eingraben und bei der Nahrungsaufnahme machten. Der Vorteil dieser Kamera lag darin, dass sie immer schnell einsatzbereit war, wenn unverhoffte Ereignisse geschahen und sie langwierige Einstellungen am Objektiv durch die automatische Schärfenregulierung überflüssig machte. Nachteilig war dagegen, das Nahaufnahmen nicht immer die gewünschte Qualität erreichten. Auf der einen Seite lag dies sicherlich an der nicht immer optimalen Kameraführung auf der anderen Seite aber auch an dem schlechten Auflösungsvermögen des benutzten Camcorders.

Auch die zweite Kamera, eine digitale, welche von uns verwendet worden ist, war von der Firma Panasonic. Sie wurde stationär genutzt, weil man nur von einem Stativ aus filmen konnte. Dies hatte besondere Vorteile für uns, da man große Bilder aus nächster Nähe von den zu beobachteten Tieren machen konnte und so Details sehr gut ersichtlich waren. Als ein enorme Nachteil hierbei erschien uns jedoch die unpraktische Handhabung, weil wir die Einstellung der Schärfe selbst vollziehen mussten. Hinzu kam, dass der Fernseher, auf welchem das zu filmende Bild zu sehen war, in einem anderen Raum stand. Dies war nötig, um die von uns benutzte Technik vor Salz und Feuchtigkeit zu schützen. Aus diesen Gründen dauerte es immer sehr lange, um ein zu filmendes Objekt gut ins Bild zu bekommen, da eine Person an der Kamera stehen musste, um die Einstellung am Objektiv vorzunehmen, und die andere Person am Fernseher, um die Qualität des Bildes zu überwachen. Darüber hinaus konnte immer nur ein kleiner Ausschnitt des Versuchsbeckens gefilmt werden. Dieser war zwar von der Aufnahmequalität hochwertig, hatte aber den Nachteil, dass die zu beobachteten Tiere oftmals den zu filmenden Aufenthaltsort nach der optimalen Einstellung des Objektives wieder verließen und wir so leider die Aufnahme abbrechen mussten. Eine weitere Schwierigkeit waren die ständigen Lichtspiegelungen an der Aquarienwand, die durch die Lichtquellen der anderen Aquarien erzeugt wurden. Wir versuchten diese zu unterbinden, in dem wir ein Leinentuch hinter dem Filmstativ befestigten.

Des weiteren diente ein Fotoapparat der Firma Olympus, zur Dokumentation der Versuchsdurchführung.

4.2. Beobachtungen

4.2.1. Verhalten der Garnelen beim Einsetzen in das Versuchsbecken

Unser Beobachtungsobjekt erhielten wir von der Zoologischen Station in Büsum. Das Einsetzen der insgesamt 86 Nordseegarnelen aus einem Transportbeutel erfolgte nach einer Temperaturgewöhnung von etwa vier Stunden.

Es musste ein Temperaturunterschied von 8,5° Celsius (Büsum 4°Celsius/Aquarium 12,5°Celsius) ausgeglichen werden, um einen Temperaturschock für die Tiere möglichst zu vermeiden. Daher legten wir den Transportbeutel in das Aquarium, damit das Wasser mit der Transporttemperatur langsam die Temperatur des Wassers im Aquarium annehmen konnte. Beim Öffnen des Beutels sanken die gesunden Tiere, welche nicht beim Transport verletzt oder getötet wurden, bis auf den Grund und begannen sich dort sofort in das vorhandene Substrat einzugraben. Andere dagegen verharrten einer Starre ähnlich, ohne eine Bewegung zu vollziehen auf dem Boden des Aquariums.

Die toten Tiere, insgesamt 13, entfernten wir umgehend, genauso wie die Häutungsrückstände, um das Wasser möglichst sauber zu halten. Dafür verwendeten wir neben unseren Hände, einen Käscher. Dabei passierte es oft, dass Tiere, die für tot gehalten wurden nach dem Berühren doch noch lebten. Diese hatten eine Art Schockstarre, welche wir auf den Transport, sowie den zu großen Temperaturunterschied zurückführten, da dieser Vorgang in den vollgenden Tagen nur noch selten zu beobachten war.

4.2.2. Eingrabverhalten

Das Eingrabverhalten, welches wir schon bei den aktiveren Tieren direkt nach dem Einsetzen beobachten konnten, sahen wir noch sehr oft im Laufe unseres Projektes und deshalb bildet es einen wichtigen Punkt innerhalb unserer Arbeit. Das Eingraben wurde entweder unter natürlichen Bedingungen gesehen oder aber durch uns künstlich ausgelöst. Dies taten wir mit Hilfe eines kleinen Stabes, mit dem wir eine eingegrabene Nordseegarnele aus ihrem Sandversteck vorsichtig herausschoben. Gleich danach grub sich das Tier wieder ein, welches in folgender Weise geschah. Durch ein kräftiges Schlagen der Pleopoden erzeugten, die sich eingrabenden Garnelen, eine nach rückwärts gerichtete Wasserströmung von solcher Stärke, dass der unter dem Tier befindliche Sand nach hinten fortgerissen wurde. Zur Kompensation, der durch die Pleopodenbewegung erzeugten vorwärtstreibenden Kraft, stemmt sich der Krebs mit den zum Laufen benutzten Peraeopodenpaaren ab, während er durch die Arbeit der Pleopoden langsam tiefer und tiefer in das Substrat einsinkt.

In tieferen Substratschichten wird jedoch die Wirkungsmöglichkeit der Abdominalextremitäten anscheinend so stark behindert, dass dann kräftige Abdomenflexionen, bei denen der Schwanzfächer sozusagen als Grabschaufel fungiert, notwendig sind, um den Krebs noch weiter in das Substrat gelangen zu lassen. Diese werden unterstützt durch die Tätigkeit der langen zweiten Antennen, die mit weitausholenden horizontalen Schlägen Sand über dem Rücken des Tieres zusammenschaufeln. Durch die beschriebene Verhaltensweise ist es bald völlig der Sicht entzogen, so dass der Ort seines Verstecks nur noch an den ersten und zweiten Antennen sowie den Augenstielen zu erkennen ist, die aus dem Sand herausragen und die Verbindung zur Umwelt aufrechterhalten. Gelegentlich werden jedoch auch diese eingezogen.

4.2.3. Beutefang

Wir beobachteten, dass sich besonders gesättigte Garnelen in das sandige Substrat eingruben. Während der nach der Sättigung folgenden Ruhepause bewegten die Garnelen hin und wieder die 1.und 2. Antenne. Gegen Ende dieser Ruheperiode nahmen diese Bewegungen zu. Anwesenheit von Beute wirkte sich dabei stimulierend aus. Wie wir der Literatur entnommen haben, besitzt Beutetiersaft denselben Effekt. Nach solcher Stimulation verließen unsere Versuchstiere oftmals den innegehabten Ruheplatz und begannen nach Nahrung zu suchen. Es fiel auf, dass sie dabei häufig an Beute, in unserem Fall an Muschelfleisch von Mytilus edulis, vorbeischwammen bzw. vorbeiliefen. Wir stellten Beutesuche nur bei hungrigen Garnelen fest. Gesättigte Versuchstiere reagierten nicht. MEIXNER (1968) berichtete, dass offensichtlich durch Nahrungsreize erregte Tiere gelegentlich an der gut sichtbaren Beute vorbeischwimmen. Er dokumentiert damit die relative Bedeutungslosigkeit optischer Reize in der Beutereizkette. DAHM (1973) zeigt in seinen Versuchsreihen, dass in der Nähe des eingegrabenen Crangongs Strömungen existieren, die ihm Informationen aus der Umgebung verschaffen. Als Motor dieser Strömungen konnte in eigenen Beobachtungen der nach vorne seitlich ausgestoßenen Atemwasserstrahl festgestellt werden.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.7:

Extremsituationen (A und B) der Ausstoßrichtung des Atemstrahls und der zugehörigen Kompensationsströme für die linke Körperseite von Crangon crangon (L.). (DAHM 1973)

Durch die, gegenüber dem umgebenden Wasser große Geschwindigkeit dieses Stromes an seiner Austrittsstelle aus dem Körper wird hier ein Sogzentrum erzeugt, zu dem Wasserteilchen und somit auch die Duftstoffe aus der Umgebung hingezogen werden. Da der Atemwasserstrahl jedoch in eine ruhende Wassermasse hineingeblasen wird, bildet sich gleichzeitig um ihn herum ein Wirbelgebiet, welches lenkend auf die ankommenden Kompensationsströme wirkt. Der Atemwasserstrahl hat also eine Bedeutung in Bezug auf den Gasaustausch aber auch auf die Nahrungssuche.

Die Extremitäten der Crangons packen in dem Augenblick zu, in dem die stark mit Borsten besetzten Endopoditen der dritten Maxillipeden, die am weitesten nach vorne ragen, an die Beute stoßen (Berührungsreiz). Dabei wird die Beute mit den Chelipeden (1. Peraeopoden) ergriffen. Die Scherenbeine führen dann die Nahrung den eigentlichen Mundgliedmaßen zu, welche die Aufgabe des Zerkleinerns und Einführens der Nahrung in den Verdauungstrakt übernehmen. Wir stellten fest, dass häufig Beutetiere längere Zeit mit den Scheren festgehalten wurden. Das war vor allem dann der Fall, wenn Cardia und Ösophagus gefüllt waren.

Erweist sich das Beutestück, wie es bei einer Muschelhälfte der Fall ist, als zu umfangreich für die sofortige Einverleibung, so versucht das Tier zunächst durch Abstemmen unter Einsatz der Gangbeine kleinere Stücke herauszureißen und sich die Beute in aufnehmbare Portionen einzuteilen. Misslingt dies, so kann durch plötzliches einschlagen des Abdomens eine noch stärkere abreißende Kraft eingesetzt werden. Ihre Anwendung birgt jedoch für den Krebs die Gefahr in sich, dass er den größeren Teil seiner Beute verliert. Sie erweist sich jedoch als zweckmäßig , wenn am anderen Ende der Beute ein Artgenosse zerrt.

GERLACH und SCHRAGE (1969) fanden heraus, dass Garnelen auch in der Lage sind, im Substrat eingegrabene Nährtiere zu lokalisieren, sie auszugraben und dann zu verzehren wir konnten dieses Verhalten allerdings nicht beobachten.

4.2.4. Häutungen

Wie die Insekten sind die Krebse und damit auch die Garnelen durch ein festes Außenskelett geschützt. Bei Krebsen nennt man dieses Exoskelett Panzer. Seine Grundmasse besteht aus Chitin und Kalk. Es gibt verschiede Gründe warum sich die Krebse häuten. Der wichtigste ist, das dem Tier durch sein Wachstum der Panzer zu eng wird und es sich, um weiter wachsen zu können, häuten muss. Aber es kann auch durch andere Einflüsse zur Häutung kommen. So fand TIEWS (1954) heraus, dass der Häutungsrhythmus von der jeweiligen Wassertemperatur abhängt und PLANKEMANN (1935), dass eine Zunahme von Häutungsvorgängen bei hungernden Garnelen zu beobachten ist. Welches dieser beiden Phänomene bei unseren Garnelen eintrat, kann nicht genau gesagt werden. Jedoch entnahmen wir kurz nach dem Einsetzen der Tiere eine sehr große Anzahl von Häutungsüberresten aus dem Hälterungsgefäß.

Hier wird es sich deshalb in erster Linie um temperaturspezifische Häutungen gehandelt haben, da die Hälterungstemperatur in Büsum 4°Celsius betrug, das Wasser während des Transportes erwärmt wurde und letztendlich die Wassertemperatur des Aquariums in dem die Crangons zur Beobachtung gehalten worden sind bei 12,5° Celsius lag. Dieser extreme Temperaturunterschied von 8,5° Celsius, der innerhalb von 24 Stunden auf die Garnelen einwirkte, erklärt die vermehrt beobachteten Häutungsvorgänge. Ob es auch zu Häutungen bei hungernden Garnelen kam, kann nicht gesagt werden, da uns bei der Übergabe keine Informationen über deren Sättigungszustand gegeben werden konnte. Unter Kurztagsbedingungen, bei nur wenigen Stunden Helligkeit, erfolgten in unserem Projekt fast alle Häutungen in der Dunkelperiode, so dass wir niemals eine Häutung direkt beobachten konnten. Hierbei sei zu erwähnen, dass dieser künstlich geschaffene Lichtzyklus nicht beabsichtigt durchgeführt wurde, sondern sich aus den äußeren Umständen ergab. Die Hüllen, welche Produkte des Häutungszustandes darstellen, wurden von uns regelmäßig entfernt und sollten nicht näher zu Untersuchungen dienen.

4.2.5. Verletzungen

Bei der gemeinschaftlichen Haltung von Garnelen beobachteten wir Fälle von Verletzungen und Kannibalismus. Die Schäden, welche dabei an Peraeopoden und Antennen auftraten waren deutlich zu erkennen. Nach MEIXNER (1968) können sich daraus sogar Hinweise ergeben, dass Verletzungen eine Beschleunigung des Häutungsrhythmus zur Folge haben können. Die Häutungsintervalle laufen dann bis zu einem Drittel schneller ab als zuvor.

Entstandene Wundverschlüsse färbte sich mit der Zeit schwarz. Teilweise sind unterschiedlich weit fortgeschrittene Regenerationen bei einzelnen Tieren vorhanden gewesen.

4.2.6. Sterblichkeit

Die hohe Mortalitätsrate der Tiere, insbesondere am nachfolgenden Tag ihrer Lieferung aus Büsum, erklärt sich zunächst einmal aus den Transportbedingungen und dem Temperaturstress bedingt durch den Aquarienwechsel. Trotz Gewöhnung an die neue Wassertemperatur vor der Entlassung in das Becken, ist für viele der Stress zu hoch gewesen. Ebenso der Massentransport der Tiere im Plastikbeutel, führt zu Verletzungen und Schwächung der einzelnen Garnelen.

Aber auch Kannibalismus und Fütterungsfehler waren eine der Hauptursachen für die hohe Sterblichkeit in den folgenden Beobachtungstagen. Bedingt durch unsere Unerfahrenheit bezüglich der Haltung von Garnelen und der Tatsache, dass wir aus zeitlichen Gründen nicht täglich bei den Tieren sein konnten, war die Mortalitätsrate entsprechend hoch.

In der von uns studierten Literatur wird angemerkt, dass auch der Häutungsvorgang als solches zum Tode führen kann. Ob dies auch bei unseren Versuchsobjekten der Fall gewesen sein mag, kann an dieser Stelle nur spekuliert werden.

Über Krankheiten von Nordseegarnelen ist bisher nicht viel bekannt worden. Wir bemerkten allerdings bei einigen Garnelen an einzelnen Gliedmaßen schwärzliche Flecken. MEIXNER (1968) erwähnt, dass es sich hierbei um einen lokalen Abbau der stützenden Hartsubstanz handeln muss, welche die Schichtdicke des Exoskeletts vermindert. Diese Hautschicht ist somit leicht zerstörbar und stellt den Rest des Exoskeletts dar. Auch der Carapax und das Abdomen können von dieser sich ausbreitenden Zerstörung betroffen sein. Damit zusammenhängende Fragen, z.B. die nach dem Erreger, bleiben ungeklärt.

5. Literaturverzeichnis:

DAHM, E.: ,,Untersuchungen zum Nahrungserwerb von Crangon crangon (L.)". Hamburg 1973

DETLEFSEN, G. U.: ,,Krabben, Garnelen, Granate". Husum Druck Verlagsgesellschaft; Husum 1984 DORNHEIM, H.: ,,Beiträge zur Biologie der Garnele". Kiel 1968

FLÜGEL, H. J.:,, Der Einfluss der Temperatur und der Temperaturadaptation auf die osmotische Resistenz und die Osmoregulation brackwasserlebender Evertebraten". Kiel 1959

GARMS, H.: ,,Fauna Europas". F. Englisch Verlag, Wiesbaden 1985

MEIXNER, R.: ,,Experimentelle Untersuchungen zur Biologie der Nordseegarnele Crangon crangon (L.)". Hamburg 1968

SASSEN, K.: ,,Untersuchung zur Qualitätserhaltung von Nordseegarnelen (Crangon crangon) nach Behandlung mit ozonhaltigem Wasser und ozonhaltigem Eis". Hannover 1989

TIEWS, K.: ,,Studien zur Garnelenfischerei, ihren biologischen Grundlagen und ihrer wirtschaftlichen Struktur". Kiel 1952

VORBERG, R.: ,,Auswirkungen der Garnelenfischerei auf den Meeresboden und die Bodenfauna des Wattenmeeres". Verlag Dr. Kovac`; Hamburg 1997